1．實(shí)驗(yàn)材料簡介
果蠅（fruit fly）是雙翅目（Diptera）昆蟲，屬果蠅屬（genus Drosophila），約有2500個種。通常用作遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料的是黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）。其中Drosophila是屬名，拉丁文的意思是喜歡露水，它的種名melanogaster是黑色消化道的意思。在這類果蠅的幼蟲腹部一側(cè)可見到黑色的消化道，由此得名（如右圖）。它是奠定經(jīng)典遺傳學(xué)基礎(chǔ)的重要模式生物之一，對其染色體組成和表型、基因編碼和定位的認(rèn)識，是其它生物無法比擬的�；谇逦倪z傳背景和便捷的遺傳操作，果蠅在發(fā)育生物學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等領(lǐng)域也都占據(jù)了不可替代的位置。隨著神經(jīng)科學(xué)的興起，許多遺傳操作在該領(lǐng)域不斷發(fā)展和成熟，為在果蠅中進(jìn)行神經(jīng)科學(xué)的研究打下了堅實(shí)的基礎(chǔ)。總之，果蠅在近一個世紀(jì)以來的生物學(xué)舞臺上占有舉足輕重的地位，在各個領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用使其成為一種理想的模式生物，不論在已往、現(xiàn)在和將來，都將為人類探索生命科學(xué)的真諦做出不可磨滅的貢獻(xiàn)。
1．1果蠅的染色體組成及性別
果蠅的每一體細(xì)胞有8個染色體（2n=8），可配成4對（如圖1－2），其中3對在雌雄果蠅中是一樣的，稱常染色體。另外一對稱性染色體，在雌果蠅中是XX，在雄蠅中是XY（如圖1－3）。
圖 1-2 果蠅的染色體照片圖 1-3 雌雄果蠅體細(xì)胞的染色體圖解
果蠅的雌雄在幼蟲期較難區(qū)別，但到了成蟲期區(qū)別相當(dāng)容易。雌雄果蠅主要差異，見表1-1和圖1－4。
表1-1 雌雄果蠅主要差異比較
雌蠅
雄蠅
體型
腹部末端
腹部背面
腹部腹面
性梳
體型較大
腹部橢圓型末端稍尖
腹部背面5條黑紋
雌性有較明顯的6個腹片
無性梳
體型較小
腹部末端鈍圓
腹部背面3條黑紋最后一條延伸至腹面成一黑斑
雄性有4個腹片
第一對足第一跗節(jié)有性梳
♂ ♀
圖1－4 果蠅外形
在雌雄差異中，以性梳的差異最為準(zhǔn)確。如剛羽化出的果蠅，身體都較和長，顏色很淺。但是，用性梳的有無就可以很快將雌雄分開，在熟練操作幾次后，就可以不必借助解剖鏡也能很快區(qū)分雌雄（圖1－5）。在觀察性梳時可以用解剖鏡觀察，也可以用低倍的顯微鏡觀察。
圖1－5 左：雄性果蠅的左前足 中：跗節(jié)基部的性梳 右：雌果蠅無性梳
C、基節(jié) TR、轉(zhuǎn)節(jié) F、腿節(jié) TI、脛節(jié) TA、跗節(jié)
1．2果蠅作為實(shí)驗(yàn)材料有許多優(yōu)點(diǎn)：
1．2．．1 飼養(yǎng)容易。在常溫下，以玉米粉等作飼料就可以生長，繁殖。
1．2．2． 生長迅速。十二天左右就可完成一個世代，每個受精的雌蠅可產(chǎn)卵400～500個，因此在短時間內(nèi)就可獲得大量的子代，便于遺傳學(xué)分析。
1．2．3． 染色體數(shù)少。只有4對。
1．2．4． 唾腺染色體制作容易。橫紋清晰，是細(xì)胞學(xué)觀察的好材料。
1．2．5． 突變性狀多，而且多數(shù)是形態(tài)突變，便于觀察。
1．3果蠅的生活史：
果蠅的生活周期長短與溫度有密切關(guān)系。一般來說，30 ℃以上溫度能使果蠅不育或死亡，低溫能使生活周期延長，生活力下降，飼養(yǎng)果蠅的最適溫度為20～25 ℃。
生活周期長短與飼養(yǎng)溫度的關(guān)系
10 ℃
15 ℃
20 ℃
25 ℃
卵→幼蟲
幼蟲→成蟲
57天
18天
8天
6天
5天
4天
果蠅在25 ℃時，從卵到成蠅需10天左右，成蟲可活26～33天。果蠅的生活史如下：
1．4果蠅中突變性狀及控制基因
果蠅中的一些突變性狀和控制該性狀的基因如表1-2。
表1-2 果蠅中的一些突變性狀及控制該性狀的基因
突變型
基因符號
表現(xiàn)特征
基因所在染色體
白眼
棒眼
褐色眼
猩紅眼
黑檀體
黃體
焦毛
黑體
匙形翅
殘翅
翻翅
短翅
w
B
bw
st
c
y
sn
b
nub2
vg
Cy
m
復(fù)眼白色
復(fù)眼條形
小眼數(shù)少
復(fù)眼褐色
復(fù)眼猩紅色
身體烏木色
身體淺橙黃色
剛毛卷曲燒曲焦?fàn)?/p>
顏色比黑檀體深
翅小匙狀
翅退化，不能飛
翅向上翻卷，純合致死
翅膀短小，不超過身體
X
X
II
III
III
X
X
II
II
II
II
X
2．實(shí)驗(yàn)研究歸類
2．1辨別生物個體的性別
例1．果蠅的紅眼（W）對白眼（w）是一對相對性狀（如圖1－6），基因W、w位于X染色體上。請設(shè)計一個實(shí)驗(yàn)，單從眼色性狀便能鑒別雛蠅的雌雄。
解析：鑒別雛蠅的雌雄，不能考慮果蠅的第二性征。果蠅的眼色遺傳是伴性遺傳，且控制眼色的基因位于X染色體上。這樣，雄果蠅的基因型有兩種：XBY（紅眼）、XbY(白眼)；雌果蠅的基因型有三種：XBXB（紅眼）、XBXb（紅眼）、XbXb（白眼）。雌雄果蠅相交配有六種類型，通過分析可知：只有雜交親本組合“XbXb×XBY”的后代雌、雄的眼色不同，從眼色可直接判斷出性別。
答案：讓白眼雌果蠅（XbXb）與紅眼雄果蠅（XBY）雜交。后代中凡是紅眼（XBXb）的都是雌果蠅，白眼（XbY）的都是雄果蠅。
2．2鑒定某個體的基因型
例2．三支試管內(nèi)分別裝有紅眼雄性和兩種不同基因型的紅眼雌性果蠅,還有一支試管內(nèi)裝有白眼果蠅。請利用實(shí)驗(yàn)室條件設(shè)計最佳方案,鑒別并寫出上述三支試管內(nèi)果蠅的基因型(顯性基因用B表示)。
解析：果蠅的眼色遺傳是伴性遺傳，其中紅眼對白眼為顯性，且控制眼色的基因位于X染色體上。雄果蠅的基因型有兩種：XBY（紅眼）、XbY(白眼)；雌果蠅的基因型有三種：XBXB（紅眼）、XBXb（紅眼）、XbXb（白眼）。雌雄果蠅可直接通過第二性征來鑒別（見表1-1 雌雄果蠅主要差異比較）。要鑒別雌性紅眼果蠅有兩種不同基因型，可用測交方法，根據(jù)子代果蠅是否出現(xiàn)性狀分離加以區(qū)分。
答案：先根據(jù)第二性征鑒別四支試管內(nèi)果蠅的性別，若為紅眼雄性果蠅，則該試管內(nèi)果蠅基因型為XBY；再用白眼雄性果蠅分別與另兩管的紅眼雌性果蠅交配；若后代中出現(xiàn)性狀分離，則該試管中果蠅的基因型為XBXb；若后代中不出現(xiàn)性狀分離，則該試管中果蠅的基因型為XBXB。
2．3確定等位基因顯、隱性和位置
例3：從一個自然果蠅種群中選出一部分未交配過的灰色和黃色兩種體色的果蠅，這兩種體色的果蠅數(shù)量相等，每種體色的果蠅雌雄各半。已知灰色和黃色這對相對性狀受一對等位基因控制，所有果蠅均能正常生活，性狀的分離符合遺傳的基本定律。請回答下列問題：
⑴種群中的個體通過繁殖將各自的__________傳遞給后代。
⑵確定某性狀由細(xì)胞核基因決定，還是由細(xì)胞質(zhì)基因決定，可采用的雜交方法是____________。
⑶如果控制體色的基因位于常染色體上，即該自然果蠅種群中控制體色的基因型有__________種；如果控制體色的基因位于X染色體上，則種群中控制體色的基因型有__________種。
⑷現(xiàn)用兩個雜交組合：灰色雌蠅×黃色雄蠅、黃色雌蠅×灰色雄蠅，只做一代雜交試驗(yàn)，每個雜交組合選用多對果蠅。推測兩個雜交組合的子一代可能出現(xiàn)的性狀，并以此為依據(jù)，對哪一種體色為顯性性狀，以及控制體色的基因位于X染色體上還是常染色體上這兩個問題，做出相應(yīng)的推斷。（要求：只寫出子一代的性狀表現(xiàn)和相應(yīng)推斷的結(jié)論）
解析：（1）種群中親代個體通過繁殖將遺傳物質(zhì)傳遞給子代�；蚴怯羞z傳效應(yīng)的DNA（遺傳物質(zhì)）片段，是控制生物性狀的遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能單位。（2）性狀由基因控制，核基因控制的性狀的遺傳，其正反交的子代性狀表現(xiàn)無差異；質(zhì)基因遺傳正反交的子代性狀表現(xiàn)不同，表現(xiàn)為母系遺傳。(3)灰色和藍(lán)色這一對相對性狀受一對等位基因控制，若在常染色體上，純合體基因型有2種，雜合體1種，共有3種基因型。若在X染色體上，雌性基因型有3種，雄性基因型有2種，共有5種。(4) 現(xiàn)用兩個雜交組合：灰色雌蠅×黃色雄蠅、黃色雌蠅×灰色雄蠅，只做一代雜交試驗(yàn)，每個雜交組合選用多對果蠅。推測兩個雜交組合的子一代可能出現(xiàn)的性狀，并以此為依據(jù)，對哪一種體色為顯性性狀，以及控制體色的基因位于X染色體上還是常染色體上。首先，應(yīng)考慮灰色和黃色這對相對性狀中，可能是灰色是顯性性狀，黃色為隱性性狀；也可能黃色是顯性性狀，灰色為隱性性狀。其次，控制相應(yīng)性狀的基因可能位于X染色體上，也可能常染色體上，應(yīng)用數(shù)學(xué)的排列組合思想，其結(jié)果共有4種。由于所選群體中顯性基因頻率大于隱性基因頻率，子代中顯性個體數(shù)多于隱性個體數(shù)。性狀的表現(xiàn)若與性別有關(guān)，則該基因在X染色體上；性狀的表現(xiàn)若與性別無關(guān)，則該基因在常染色體上。
答案：⑴基因 ⑵正交和反交 （3）3；5
⑷如果兩個雜交組合的子一代中都是黃色個體多于灰色個體，并且體色的遺傳與性別無關(guān)，則黃色為顯性，基因位于常染色體上。
如果兩個雜交組合的子一代中都是灰色個體多于黃色個體，并且體色的遺傳與性別無關(guān)，則灰色為顯性，基因位于常染色體上。
如果在雜交組合灰色雌蠅×黃色雄蠅中，子一代中的雄性全部表現(xiàn)灰色，雌性全部表現(xiàn)黃色；在雜交組合黃色雌蠅×灰色雄蠅中，子一代中的黃色個體多于灰色個體，則黃色為顯性，基因位于x染色體上。
如果在雜交組合黃色雌蠅×灰色雄蠅中，子一代中的雄性全部表現(xiàn)黃色，雌性全部表現(xiàn)灰色；在雜交組合灰色雌蠅×黃色雄蠅中，子一代中的灰色個體多于黃色個體，則灰色為顯性．基因位于x染色體上。
2．4驗(yàn)證遺傳的基本規(guī)律
例4．科學(xué)家摩爾根用純種灰身殘翅果蠅與黑身長翅果蠅交配，所獲子代（F1）全部為灰身長翅果蠅，請你運(yùn)用一種最簡便的方法來判斷果蠅灰身和黑身、長翅和殘翅的遺傳行為是否遵循基因的自由組合定律。
實(shí)驗(yàn)方法： 。
結(jié)果預(yù)測及結(jié)論： 。
解析:基因自由組合定律的實(shí)質(zhì)是具有兩對（或更多對）相對性狀的親本雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生配子時，等位基因隨同源染色體的分離而分離，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合。按照基因自由組合定律，具有兩對相對性狀的親本雜交，F(xiàn)1能產(chǎn)生4中數(shù)目相等的配子。因此，要驗(yàn)證基因自由組合定律，關(guān)鍵是鑒定F1形成的配子的種類和比例，常用的方法是測交法。也可用自交法，然后根據(jù)子代是否出現(xiàn)相應(yīng)的典型比例來判斷。
答案：實(shí)驗(yàn)方法：讓F1灰身長翅果蠅自由交配得F2統(tǒng)計后代各種表現(xiàn)型的比例；或者讓F1灰身長翅果蠅與黑身殘翅果蠅測交，統(tǒng)計后代各種表現(xiàn)型的比例。
結(jié)果預(yù)測及結(jié)論：若F2為灰身長翅：灰身殘翅：黑身長翅：黑身殘翅＝9：3：3：1，則這兩對相對性狀的遺傳遵循基因的自由組合定律，否則不遵循�；蛘呷糇哟鸀榛疑黹L翅：灰身殘翅：黑身長翅：黑身殘翅＝1：1：1：1，則這兩對相對性狀的遺傳遵循基因的自由組合定律，否則不遵循。
2．5明確生物之間世代關(guān)系
例5．已知果蠅的長翅（V）對殘翅（v）是顯性�，F(xiàn)有甲乙兩管果蠅，甲管全部為長翅果蠅，乙管既有長翅又有殘翅果蠅，甲與乙可能是F1與親本的關(guān)系，也可能是F1與F2的關(guān)系。若用一次交配實(shí)驗(yàn)來鑒定兩者的世代關(guān)系，請確定最佳交配方案。
解析：此題考查的是一對相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)。親本雜交得到F1，F(xiàn)1自交得到F2。甲和乙管果蠅之間的世代關(guān)系無論是哪一種，甲管果蠅都是雜合體，乙管果蠅若是親本則長翅為純合體；若為子代則長翅可能有純合體和雜合體。因此，要鑒定兩者的世代關(guān)系關(guān)鍵是檢驗(yàn)乙管果蠅中長翅的基因型。即讓乙管中長翅果蠅與殘翅果蠅交配，根據(jù)子代的表現(xiàn)來確定。
答案：讓乙管中長翅果蠅與殘翅果蠅交配，若后代全為長翅，說明乙是甲的親本；若后代中既有長翅，又有殘翅說明甲是乙的親本或甲是F1乙是F2。
2．6判斷某性狀遺傳方式
例6．果蠅品系有三組性狀：Ⅰ和Ⅰ?、Ⅱ和Ⅱ?、Ⅲ和Ⅲ?（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示顯性性狀，Ⅰ?、Ⅱ?、Ⅲ?表示隱性性狀）。請根據(jù)以下幾組實(shí)驗(yàn)結(jié)果，分析上述三組性狀的控制基因的位置和遺傳方式，并簡要說明理由。
（1）雌Ⅰ×雄Ⅰ?→F1表現(xiàn)Ⅰ性狀；雌Ⅰ?×雄Ⅰ→F1表現(xiàn)Ⅰ性狀，說明 。
（2）雌Ⅱ×雄Ⅱ?→F1表現(xiàn)Ⅱ性狀；雌Ⅱ?×雄Ⅱ→F1表現(xiàn)Ⅱ性狀(雌)和Ⅱ?性狀（雄），說明 。
（3）雌Ⅲ×雄Ⅲ?→F1表現(xiàn)Ⅲ性狀；雌Ⅲ?×雄Ⅲ→F1表現(xiàn)Ⅲ?性狀，說明 。
解析：此題涉及利用正反交區(qū)分某性狀的遺傳方式。（1）正反交F1表現(xiàn)相同，總表現(xiàn)顯性性狀，屬于細(xì)胞核遺傳，且與性別無關(guān)，屬于常染色體遺傳。（2）正反交F1表現(xiàn)不同，且雌雄表現(xiàn)也不同，沒有完全表現(xiàn)母本相同的性狀，屬于核伴性遺傳。（3）正反交F1都表現(xiàn)為母本性狀，即母系遺傳，屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳。
答案：（1）控制Ⅰ和Ⅰ?的基因在常染色體上，屬于細(xì)胞核遺傳中常染色體遺傳，且Ⅰ性狀為顯性性狀。理由是F1總表現(xiàn)顯性性狀且正反交結(jié)果相同。
（2）控制Ⅱ和Ⅱ?的基因在性染色體上，屬于細(xì)胞核遺傳中伴性遺傳，且Ⅱ性狀為顯性性狀。理由是F1在不同性別中出現(xiàn)不同的性狀分離。
（3）控制Ⅲ和Ⅲ?的基因在細(xì)胞質(zhì)中，屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳。理由是F1總表現(xiàn)為母本性狀。
3．實(shí)驗(yàn)變式訓(xùn)練
練習(xí)1．果蠅野生型和5種突變型的性狀表現(xiàn)、控制性狀的基因符號和基因所在染色體的編號如下表。
注:1．每種突變型未列出的性狀表現(xiàn)與野生型的性狀表現(xiàn)相同
2．6種果蠅均為純合體并可作為雜交實(shí)驗(yàn)的親本
請回答
(1)若進(jìn)行驗(yàn)證基因分離規(guī)律的實(shí)驗(yàn),觀察和記載后代中運(yùn)動器官的性狀表現(xiàn),選作雜交親本的基因型應(yīng)是 。
(2)若進(jìn)行驗(yàn)證自由組合規(guī)律的實(shí)驗(yàn),觀察體色和體型的遺傳表現(xiàn),選作雜交親本的類型及其基因型應(yīng)是 ，選擇上述雜交親本的理論根據(jù)是 表現(xiàn)為自由組合。
(3)若要通過一次雜交實(shí)驗(yàn)得到基因型為VvXwy(長翅白眼♂)的果蠅,選作母本的類型及其基因型和表現(xiàn)型應(yīng)是 ,選作父本的類型及其基因型和表現(xiàn)型應(yīng)是 。
答案：
(1)VV×vv或DD×dd
（2）③bbHH×⑥BBhh；非同源染色體上的非等位基因
（3）②VVXWXW（長翅白眼雌）；vvXWY（殘翅紅眼雄）
練習(xí)2．果蠅的長翅（V）對殘翅（v）為顯性。但是，既使是純合的長翅品系的果蠅幼蟲，在35 ℃條件下培養(yǎng)（正常培養(yǎng)溫度為25 ℃），長成的成體果蠅仍為殘翅，這種現(xiàn)象稱為“表型模擬”。
(1)這種模擬的表現(xiàn)性狀能否遺傳?為什么?
(2)現(xiàn)有一只殘翅果蠅，如何判斷它是屬于純合vv還是“表型模擬”?
答案：
（1）不能遺傳。這種殘翅性狀是由于外界條件的改變而引起，其遺傳物質(zhì)（或基因型）并沒有發(fā)生改變。
（2）讓這只殘翅果蠅與在正常溫度下發(fā)育成的異性殘翅果蠅（基因型為vv）交配，并使其后代在正常溫度下發(fā)育。若后代均為殘翅，則這只果蠅為純合vv；若后代有長翅出現(xiàn)，則說明這只果蠅為“表型模擬”。
練習(xí)3．科學(xué)家研究黑腹果蠅時發(fā)現(xiàn)，剛毛基因（B）對截剛毛基因（b）為完全顯性。若這對等位基因存在于X、Y染色體上的同源區(qū)段，則剛毛雄果蠅可表示為XBYB或XBYb或XbYB，若僅位于X染色體上，則只能表示為XBY。現(xiàn)有各種純種果蠅若干，請利用一次雜交實(shí)驗(yàn)來推斷這對等位基因是位于X、Y染色體上的同源區(qū)段還是僅位于X染色體上，請寫出遺傳圖解，并簡要說明推斷過程。
答案：
用截剛毛的雌果蠅與純種剛毛雄果蠅雜交，若子代雄果蠅表現(xiàn)為剛毛，則此對基因位于X、Y染色體上的同源區(qū)段，反之則僅位于X染色體上。
練習(xí)4．已知果蠅紅眼和白眼是一對相對性狀（紅眼為W，白眼為w），且雌雄果蠅均有紅眼和白眼類型，現(xiàn)有若干紅眼和白眼雌雄果蠅，若用一次交配實(shí)驗(yàn)即可證明這對基因?yàn)楹畏N染色體上，應(yīng)選擇的親本表現(xiàn)類型為 。
實(shí)驗(yàn)預(yù)期即相應(yīng)結(jié)論為：
（1） 。
（2） 。
（3） 。
答案：白眼雌果蠅×紅眼雄果蠅
（1）子代雌果蠅全部紅眼雄果蠅全部白眼，則這對基因?yàn)槲挥赬染色體上。
（2）子代雌雄果蠅全部為紅眼，則這對基因?yàn)槲挥诔Ｈ旧w上。
(3) 子代雌雄果蠅均既有紅眼，又有白眼，則這對基因?yàn)槲挥诔Ｈ旧w上。
本文來自：逍遙右腦記憶 http://www.yy-art.cn/gaozhong/112789.html
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