神經(jīng)興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)是《普通高中·生物課程標(biāo)準(zhǔn)》關(guān)于動物生命活動的調(diào)節(jié)的一項具體內(nèi)容目標(biāo)，人教版《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》對相關(guān)內(nèi)容只做了淺顯的敘述。而近來的高考試題對這項目標(biāo)的考察深入到了動作電位與靜息電位的形成機制及影響因素（如2009山東卷第8題和2010湖南卷第5題等）。或許，高考命題專家作為專業(yè)領(lǐng)域的權(quán)威，希望中學(xué)教材的主編者更新某些內(nèi)容以反映相關(guān)領(lǐng)域的進展及前景，中學(xué)教師也要趕緊更新知識結(jié)構(gòu)。
1 動作電位(Action Potential)
動作電位是可興奮組織或細胞受到閾上刺激時，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細胞膜兩側(cè)的電位(Membrane Voltage)變化。動作電位的主要成份是峰電位。
1．1 形成過程
ab段：閾刺激或閾上刺激使Na＋少量內(nèi)流，細胞部分去極化至閾電位水平(Threshold)；bc段：Na＋內(nèi)流達到閾電位水平后，與細胞去極化形成正反饋，Na＋爆發(fā)性內(nèi)流，達到Na＋平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負(fù)），形成動作電位上升支(Rising Phase)；c點：膜去極化(Rising Phase)達一定電位水平 (峰值)，Na＋內(nèi)流停止、K＋開始迅速外流；cd段：K＋迅速外流,形成動作電位下降支(Falling Phase)；de段：K＋外流使膜外大量堆積K+，產(chǎn)生負(fù)后電位，阻止K+繼續(xù)外流；ef段：在Na＋-K+泵的作用下，泵出3個Na+和泵入2個K+產(chǎn)生正后電位，恢復(fù)興奮前的離子分布的濃度（靜息電位）。這一過程逆濃度梯度進行，需要ATP供能。
動作電位是一個連續(xù)的膜電位變化過程，動作電位中膜內(nèi)電位由零值凈變?yōu)檎臄?shù)值稱為超射值（Overshoot）。在神經(jīng)纖維，動作電位的去極相和復(fù)極相歷時僅0．5～2．0 ms，形成一短促而尖銳的脈沖，稱為鋒電位。鋒電位構(gòu)成神經(jīng)動作電位的主要部分，在它完全．恢復(fù)到靜息電位水平之前，還要經(jīng)歷一些微小而緩慢的波動，稱為后電位(Undershoot)。
1．2 動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)
傳導(dǎo)方式為局部電流，電流的流動方向是：在膜外側(cè)，電流方向是由未興奮點向己興奮點；在膜內(nèi)側(cè)，電流方向是由已興奮點向未興奮點。
受刺激部位產(chǎn)生動作電位而興奮，興奮部位與未興奮部位之間出現(xiàn)電位差，形成局部電流，局部電流刺激周邊細胞膜的去極化引發(fā)動作電位。所以，動作電位產(chǎn)生后，沿質(zhì)膜迅速向周圍傳播直至整個細胞都依次產(chǎn)生一次動作電位。
動作電位在有髓神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)同樣以局部電流方式進行，但因在朗飛結(jié)處鈉通道密集，易發(fā)生動作電位；另外在髓鞘區(qū)有多層細胞膜，使膜電位在此外不易去極化達到閾電位水平。因此動作電位在有髓神經(jīng)纖維上在傳導(dǎo)只能在兩個朗飛結(jié)之間進行，呈跳躍式傳導(dǎo)，這種傳導(dǎo)速度很快。
傳導(dǎo)特點是“全”或“無”，在同一細胞上的傳播不衰減、其幅度和波形始終保持不變；具有不應(yīng)期。
1．3 影響動作電位的因素
動作電位的超射值(Overshoot)就是Na+平衡電位，故動作電位的幅度決定于細胞內(nèi)外的Na＋濃度差。細胞外液Na＋濃度降低動作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na＋通道（河豚毒）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生；低溫、缺氧或代謝障礙等因素抑制Na＋-K+泵活動時，靜息電位會減小，動作電位幅度也會減小。
1．4 閾下刺激反應(yīng)
閾下刺激引起細胞膜少量Na+通道開放，Na+少量內(nèi)流，使膜靜息電位發(fā)生少許去極化，在細胞膜局部出現(xiàn)一個較小的去極化電位波動，稱為局部興奮。在時間與空間上具有總和效應(yīng)，無不應(yīng)期，去極化達不到閾電位水平，在傳導(dǎo)過程中會衰減�？偤托�(yīng)達到閾電位水平也會產(chǎn)生動作電位。
閾上刺激反應(yīng)產(chǎn)生的峰電位在傳導(dǎo)中不衰減，存在不應(yīng)期。
2 靜息電位（Resting Potential）
指細胞未受刺激時，存在于細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的外正內(nèi)負(fù)的電位差。由于這一電位差存在于安靜細胞膜的兩側(cè)，亦稱跨膜靜息電位，簡稱靜息電位或膜電位。
2．1 形成機制
正常時細胞內(nèi)的K＋濃度和有機負(fù)離子A－濃度比膜外高，而細胞外的Na＋濃度和Cl－濃度比膜內(nèi)高。在這種情況下，K＋和A－有向膜外擴散的趨勢，而Na＋和Cl－有向膜內(nèi)擴散的趨勢。但細胞膜在安靜時，對K＋的通透性較大，對Na＋和Cl－的通透性很小，而對A－幾乎不通透。因此，K＋順著濃度梯度經(jīng)膜擴散到膜外使膜外具有較多的正電荷，有機負(fù)離子A－由于不能透過膜而留在膜內(nèi)使膜內(nèi)具有較多的負(fù)電荷。這就造成了膜外變正、膜內(nèi)變負(fù)的極化狀態(tài)。由K＋擴散到膜外造成的外正內(nèi)負(fù)的電位差，將成為阻止K＋外移的力量，而隨K＋外移的增加，阻止K＋外移的電位差也增大。當(dāng)促使K＋外移的濃度差和阻止K＋外移的電位差這兩種力量達到平衡時，經(jīng)膜的K＋凈通量為零，即K＋外流和內(nèi)流的量相等。此時，膜兩側(cè)的電位差就穩(wěn)定于某一數(shù)值不變，此電位差稱為K＋的平衡電位，也就是靜息電位。
2．2 靜息電位值的大小及影響因素
靜息電位是一個相對靜止的膜電位固定值，是一種穩(wěn)定的直流電位，不同細胞的數(shù)值不同。哺乳動物神經(jīng)細胞的靜息電位為－70mV（即膜內(nèi)比膜外電位低70mV），骨骼肌細胞為－90mV。
靜息電位主要是由K＋向膜外擴散而造成的。如果人工改變細胞膜外K＋的濃度，當(dāng)K＋濃度增高時測得的靜息電位值減小，當(dāng)K＋濃度降低時測得的靜息電位值增大。實際測得的靜息電位值總是比按Nernst公式計算所得的K＋平衡電位值小，這是由于膜對Na＋和Cl－也有很小的通透性，它們的經(jīng)膜擴散（主要指Na＋的內(nèi)移），可以抵銷一部分由K＋外移造成的電位差數(shù)值。
3 要點歸納
3．1 Na＋內(nèi)流使細胞去極化形成動作電位的上升支，達到峰值后Na＋內(nèi)流停止， K＋外流使細胞復(fù)極化形成動作電位的下降支，經(jīng)過緩慢微小的波動，恢復(fù)受刺激前的離子分布狀況，即恢復(fù)靜息電位。
3．2 動作電位（外負(fù)內(nèi)正）主要是Na＋內(nèi)流引起。Na＋少量內(nèi)流去極化至閾電位水平時，致Na＋爆發(fā)性內(nèi)流達到Na＋平衡電位。所以，細胞外液Na＋濃度降低將導(dǎo)致去極化時Na＋內(nèi)流減少，動作電位峰值降低。
3．3 靜息電位（外正內(nèi)負(fù)）主要是因為K＋外流引起，實際測得的靜息電位值接近但略低于根據(jù)Nernst公式計算所得的K＋平衡電位值。改變細胞外液K＋濃度會導(dǎo)致靜息電位值的變化，改變細胞外液Na＋濃度對靜息電位的影響甚微。
3．4 把內(nèi)流的Na＋泵出到膜外和把外流的K＋泵入到膜內(nèi)，恢復(fù)靜息時的離子分布狀況，逆濃度差進行，此時需要ATP。抑制Na＋-K＋泵活動時，靜息電位會減小，動作電位幅度也會減小。
3．5 興奮在同一神經(jīng)細胞上的傳導(dǎo)方式是局部電流，就是區(qū)域的去極化使興奮部位與未興奮部位之間形成局部電流，刺激周邊細胞膜的去極化，從而引發(fā)周邊細胞膜依次產(chǎn)生動作電位。
4 小議高考命題
中學(xué)教師若不了解上述原理，對教材里簡要介紹的相關(guān)知識就不能強化和拓展，考生解答2010湖南卷第5題之類關(guān)于神經(jīng)興奮的產(chǎn)生的試題，還得看運氣。高考肯定要有一定比例的情境新穎的試題來考察學(xué)生的理解能力和綜合分析能力，甚至考察創(chuàng)新思維能力。但是，情境再新、難度再大都沒關(guān)系，做出分析判斷的原理要來自教材，而且應(yīng)該是教師們能夠從教材中識讀出的核心知識與方法。
有經(jīng)驗的高三教師都會從訓(xùn)練思維、發(fā)展能力的角度對核心知識進行強化或拓展，但單純地拓寬知識面為大多數(shù)教師所不為。解讀“說明神經(jīng)興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)”之類的具體內(nèi)容目標(biāo)，而且屬于知識性目標(biāo)，中學(xué)教師也只能以教材和教參為基準(zhǔn)，要求中學(xué)師生超出教材與教參而另外有一個度，是沒有道理的。高考命題者有義務(wù)敦促中學(xué)教材內(nèi)容的更新，但也要尊重現(xiàn)行教材，尊重廣大師生對教材的選擇，其實，師生們是沒有多少主動權(quán)的，中學(xué)教材的主編者不能對中學(xué)生要求太高，因而對前述神經(jīng)興奮的產(chǎn)生機制的復(fù)雜內(nèi)容進行取舍也是兩難的。希望高考命題者通過現(xiàn)行教材，與教材主編者及師生們交流溝通，真真發(fā)揮高考對教材編寫和教學(xué)的導(dǎo)向作用。
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