(1)動(dòng)作電位:細(xì)胞膜受到刺激時(shí),在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次可擴(kuò)布的電位變化,稱為動(dòng)作電位。動(dòng)作電位可用上述微電極插入細(xì)胞內(nèi)測(cè)量記錄下來。在測(cè)出靜息電位的基礎(chǔ)上,給予神經(jīng)纖維一個(gè)有效刺激,此時(shí)在示波器屏幕上即顯示出一個(gè)動(dòng)作電位(如右圖所示)。動(dòng)作電位包括一個(gè)上升相和一個(gè)下降相,上升相表示膜的去極化過程,此時(shí)膜內(nèi)原有的負(fù)電位迅速消失,并進(jìn)而變?yōu)檎娢,即?70~-90mV變?yōu)?20~+40mV,出現(xiàn)膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn)(外負(fù)內(nèi)正),整個(gè)膜電位變化的幅度可達(dá)90~130mV。其超出零電位的部分稱為超射。下降相代表膜的復(fù)極化過程,是膜內(nèi)電位從上升相頂端下降到靜息電位水平的過程。神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位,主要部分由于幅度大、時(shí)程短(不到2ms),電位波形呈尖峰形,稱為峰電位(Spike potential)。在峰電位完全恢復(fù)到靜息電位水平之前,膜兩側(cè)還有微小的連續(xù)緩慢的電變化,稱為后電位。從細(xì)胞的生物電角度來看,動(dòng)作電位與興奮兩者是同義語(yǔ),而興奮性是指細(xì)胞或組織產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生,細(xì)胞的興奮性也相應(yīng)發(fā)生一系列改變。從時(shí)程上來說,峰電位相當(dāng)于細(xì)胞的絕對(duì)不應(yīng)期;后電位的前段相當(dāng)于相對(duì)不應(yīng)期和超常期;后電位的后段相當(dāng)于低常期(如下圖所示)。膜電位恢復(fù)到靜息電位水平,興奮性也就恢復(fù)正常。
(2)動(dòng)作電位的引起及產(chǎn)生原理:細(xì)胞膜受到刺激后,首先是該部位細(xì)胞膜上Na+通道少量開放,膜對(duì)Na+的通透性稍有增加,少量Na+由膜外流入膜內(nèi),使膜內(nèi)外電位差減小,稱為局部去極化或局部電位,局部電位不能遠(yuǎn)傳。但Na+內(nèi)流使膜內(nèi)負(fù)電位減小到某一臨界數(shù)值時(shí),受刺激部位的膜上Na+通道全部開放,使膜對(duì)Na+的通透性突然增大,于是膜外Na+順濃度差和電位差迅速大量?jī)?nèi)流,從而爆發(fā)動(dòng)作電位。Na+內(nèi)流是一個(gè)正反饋過程(再生性)。使膜對(duì)Na+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值,稱為閾電位。閾電位比靜息電位約小10~20mV。任何刺激必須使內(nèi)負(fù)電位降到閾電位水平,才能爆發(fā)動(dòng)作電位。
動(dòng)作電位上升相是由于膜外Na+大量?jī)?nèi)流,膜內(nèi)電位迅速高,使原來的負(fù)電位消失并高出膜外電位,在膜的兩側(cè)形成一個(gè)正外負(fù)的電位差。這種電位差的存在,使Na+的繼續(xù)內(nèi)流受到內(nèi)正電荷的排斥,當(dāng)促使Na+內(nèi)流的濃度差與阻止Na+內(nèi)流的位差所構(gòu)成的兩種互相拮抗的力量相等時(shí),Na+的凈內(nèi)流停止。此時(shí)膜電位為Na+的平衡電位。簡(jiǎn)言之,動(dòng)作電位的上升相是Na+內(nèi)流所形成的電一化學(xué)平衡電位,是膜由K+平衡電位轉(zhuǎn)為Na+平衡電位的過程。
在上升相到達(dá)Na+平衡電位時(shí),膜上Na+通道已關(guān)閉,Na+的通透性迅速下降。與此同時(shí),膜對(duì)K+的通透性大增。于是,K+順濃度差和順電位差迅速外流,使膜內(nèi)外電位又恢復(fù)到原來的內(nèi)負(fù)外正的靜息水平,形成動(dòng)作電位的下降相。簡(jiǎn)言之,動(dòng)作電位下降相是K+外流所形成,是膜由Na+平衡電位轉(zhuǎn)變?yōu)镵+平衡電位的過程。
細(xì)胞膜在復(fù)極化后,跨膜電位雖然恢復(fù),但膜內(nèi)Na+有所增多,而K+有所減少。這時(shí)便激活了細(xì)胞膜上的鈉一鉀泵,通過Na+、K+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),重新將它們調(diào)整到原來靜息時(shí)的水平,以維持細(xì)胞正常的興奮性。
(3)動(dòng)作電位的特點(diǎn):動(dòng)作電位具有全或無現(xiàn)象,刺激達(dá)不到閾強(qiáng)度,不能產(chǎn)生動(dòng)作電位(無),一旦產(chǎn)生,幅度就達(dá)到最大值(全)。幅度不隨刺激的強(qiáng)度增加而增加。
(4)動(dòng)作電位的傳導(dǎo)特點(diǎn):動(dòng)作電位在同一細(xì)胞沿膜由近及遠(yuǎn)地?cái)U(kuò)布稱為動(dòng)作電位的傳導(dǎo)。其傳導(dǎo)特點(diǎn)有:①不衰減性傳導(dǎo)。動(dòng)作電位傳導(dǎo)時(shí),電位幅度不會(huì)因距離增大而減小。②雙向性傳導(dǎo)。如果刺激神經(jīng)纖維中段,產(chǎn)生的動(dòng)作電位可從產(chǎn)生部位沿膜向兩端傳導(dǎo)。
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