摘 要 到目前為止，種群增長率曲線和增長速率曲線在中學(xué)生物教材和相應(yīng)的教學(xué)輔導(dǎo)資料中還沒有一個較為統(tǒng)一的說法，本文就種群增長率曲線和增長速率曲線進(jìn)行了探討。
關(guān)鍵詞 種群 增長速率曲線 增長率曲線 探討
種群的增長方式包括指數(shù)增長（“J”型增長）和邏輯斯諦增長（“S”型增長），前者是在理想狀態(tài)下，即資源無限、空間無限和不受其他生物制約的條件下產(chǎn)生的，后者是在現(xiàn)實(shí)狀態(tài)下，即資源有限、空間有限和受其他生物制約的條件下產(chǎn)生的。若以時間為橫坐標(biāo)，種群中個體數(shù)量為縱坐標(biāo)，那么兩種增長曲線如圖1所示。
對于上述兩種增長方式，需要區(qū)別種群增長率和增長速率的變化，但是到目前為止，對于種群增長率和增長速率曲線在中學(xué)生物教材和相應(yīng)的教學(xué)輔導(dǎo)資料中還沒有一個較為統(tǒng)一的說法，對此，筆者查閱相關(guān)資料，同時結(jié)合自己多年的教學(xué)實(shí)踐，談?wù)勛约旱目捶ā?/p>
1 種群增長速率和增長率的定義
種群增長速率是指種群在單位時間內(nèi)增加的個體數(shù)量，其計(jì)算公式為：增長速率 =（現(xiàn)有個體數(shù)－原有個體數(shù)）／增長時間，單位可以用“個/年”表示。種群增長率指種群在單位時間內(nèi)凈增加的個體數(shù)占原個體總數(shù)的比率，其計(jì)算公式為：增長率 =（現(xiàn)有個體數(shù)－原有個體數(shù)）／（原有個體數(shù)·增長時間），單位可以用“個/個·年”表示。種群的出生率減去死亡率就是種群的自然增長率[1]。
2 指數(shù)增長的增長速率和增長率
種群在理想條件下呈指數(shù)增長，其增長曲線符合指數(shù)函數(shù)Nt=N0λt或Nt+1=Ntλ（N為種群個體數(shù)，N 0為起始種群個體數(shù)，t為時間，λ為種群周限增長率，下同），其中λ具有開始和結(jié)束時間，它表示種群大小在開始和結(jié)束時的比率。
若以年為時間單位，指數(shù)增長種群的增長速率為：（N0λt+1－N0λt）個/年=N0λt（λ－1）個/年，所以指數(shù)增長種群的增長速率隨時間變化呈等比數(shù)列，公比為λ，其通項(xiàng)公式為：= N0（λ－1）λt（表示種群增長速率）。此通項(xiàng)公式是（相當(dāng)于因變量）關(guān)于t（相當(dāng)于自變量）的指數(shù)函數(shù)，其變化過程如圖2所示。
同樣以年為時間單位，指數(shù)增長種群的增長率為：（N t+1－N t）個/ N t個·年=（N 0λt+1－N 0λt）個/ N 0λt個·年= N 0λt（λ－1）個/ N 0λt個·年=（λ－1）個/個·年，即該種群在一年時間內(nèi)平均每個個體增加的個體數(shù)為λ－1個。因?yàn)棣耍?為常數(shù)，所以指數(shù)增長種群的增長率曲線與x軸平行，且在y軸上的截距為λ－1，如圖3所示。
3 邏輯斯諦增長的增長速率和增長率
種群在自然條件下呈邏輯斯諦增長，邏輯斯諦增長曲線（“S”型曲線）是根據(jù)邏輯斯諦方程構(gòu)建的曲線模型。邏輯斯諦方程的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：[2]（r是瞬時增長率，K是環(huán)境容納量，特定種群的r和K都為定值）。此方程是（相當(dāng)于因變量）關(guān)于N（相當(dāng)于自變量）的二次函數(shù)，坐標(biāo)曲線為拋物線，其特征：①開口方向：二次項(xiàng)系數(shù)為，曲線開口向下；②存在最大值：當(dāng)時，為種群的最大增長速率；③與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)：當(dāng)N=0或N=K時，=0，故曲線與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)為N=0和N=K；④對稱性：以為對稱軸兩側(cè)對稱（見圖4）。此圖常被各種教輔資料引用，但在引用時，常將橫坐標(biāo)名稱個體數(shù)量改為時間，使曲線的科學(xué)性出現(xiàn)偏差。那么種群增長速率隨時間的變化情況到底是如何的呢？
探討邏輯斯諦增長種群的增長速率和增長率隨時間變化的情況，需對邏輯斯諦方程進(jìn)行積分，得Nt關(guān)于t的函數(shù)式： （特定種群的N0為定值）。對于邏輯斯諦方程的變化規(guī)律，常選擇特殊值代入法進(jìn)行演算（見表1）。
表1 邏輯斯諦增長中各項(xiàng)數(shù)值隨時間的變化（設(shè)K=800，r=0．8，N0=3；小數(shù)點(diǎn)保留4位）
t
Nt
增長速率Nt+1-Nt
增長率(Nt+1-Nt)/Nt
t
Nt
增長速率
Nt+1-Nt
增長率
(Nt+1-Nt)/Nt
0
3
11
769．1977
34．6605
0．0472
1
6．6461
3．6461
1．2154
12
785．8598
16．6621
0．0217
2
14．6420
7．9960
1．2031
13
793．5840
7．7241
0．0098
3
31．8716
17．2295
1．1767
14
797．1043
3．5203
0．0044
4
67．6295
35．7579
1．1219
15
798．6963
1．5920
0．0020
5
136．3825
68．7530
1．0166
16
799．4137
0．7174
0．0009
6
251．0694
114．6869
0．8409
17
799．7364
0．3228
0．0004
7
403．5514
152．4820
0．6073
18
799．8816
0．1451
0．0002
8
555．0081
151．4567
0．3753
19
799．9468
0．0652
0．0001
9
667．5885
112．5804
0．2028
20
799．9761
0．0293
0．0000
10
734．5371
66．9486
0．1003
21
799．9893
0．0132
0．0000
（注：由于Nt到N t+1的增長時間剛好為1個單位時間，因此省略了公式中分母的單位時間。）
分別對表1種群增長速率數(shù)據(jù)和種群增長率數(shù)據(jù)作圖，得到圖5和圖6。
分析圖5，推知邏輯斯諦增長種群的增長速率曲線為鐘形曲線（或稱正態(tài)曲線）。存在以下特征：①存在一個最大值（此假設(shè)條件下，約在t=7時出現(xiàn)，此時對應(yīng)的N=403≈K/2）；②在最大值之前，種群增長速率逐漸增大，增大的過程遵循“慢→快→慢”的“S”型變化規(guī)律；③在最大值之后，種群增長速率逐漸減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的反“S”型變化規(guī)律。
分析圖6，推知邏輯斯諦增長種群的增長率曲線為“反S”型曲線。其特征為：種群增長率一直減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的變化規(guī)律。
4 結(jié)束語
隨著新課程標(biāo)準(zhǔn)的實(shí)施，曲線模型在中學(xué)生物教學(xué)中的應(yīng)用越來越廣泛。在曲線模型構(gòu)建中，不能主觀隨意作圖，而需要運(yùn)用數(shù)學(xué)形式來描述生物學(xué)系統(tǒng)的變化趨勢，并進(jìn)行模型的檢驗(yàn)，最終形成一個相對較為準(zhǔn)確而又能預(yù)測生物學(xué)系統(tǒng)變化趨勢的曲線模型。
參考文獻(xiàn)
[1] 吳相鈺, 劉恩山． 2005． 穩(wěn)態(tài)與環(huán)境． 浙江杭州: 浙江科學(xué)技術(shù)出版社, 64
[2] 孫儒泳, 李博, 諸葛陽, 等． 1993 ．普通生態(tài)學(xué)． 北京: 高等教育出版社, 68
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