摘 要 到目前為止，種群增長率曲線和增長速率曲線在中學生物教材和相應的教學輔導資料中還沒有一個較為統(tǒng)一的說法，本文就種群增長率曲線和增長速率曲線進行了探討。
關鍵詞 種群 增長速率曲線 增長率曲線 探討
種群的增長方式包括指數增長（“J”型增長）和邏輯斯諦增長（“S”型增長），前者是在理想狀態(tài)下，即資源無限、空間無限和不受其他生物制約的條件下產生的，后者是在現實狀態(tài)下，即資源有限、空間有限和受其他生物制約的條件下產生的。若以時間為橫坐標，種群中個體數量為縱坐標，那么兩種增長曲線如圖1所示。
對于上述兩種增長方式，需要區(qū)別種群增長率和增長速率的變化，但是到目前為止，對于種群增長率和增長速率曲線在中學生物教材和相應的教學輔導資料中還沒有一個較為統(tǒng)一的說法，對此，筆者查閱相關資料，同時結合自己多年的教學實踐，談談自己的看法。
1 種群增長速率和增長率的定義
種群增長速率是指種群在單位時間內增加的個體數量，其計算公式為：增長速率 =（現有個體數－原有個體數）／增長時間，單位可以用“個/年”表示。種群增長率指種群在單位時間內凈增加的個體數占原個體總數的比率，其計算公式為：增長率 =（現有個體數－原有個體數）／（原有個體數·增長時間），單位可以用“個/個·年”表示。種群的出生率減去死亡率就是種群的自然增長率[1]。
2 指數增長的增長速率和增長率
種群在理想條件下呈指數增長，其增長曲線符合指數函數Nt=N0λt或Nt+1=Ntλ（N為種群個體數，N 0為起始種群個體數，t為時間，λ為種群周限增長率，下同），其中λ具有開始和結束時間，它表示種群大小在開始和結束時的比率。
若以年為時間單位，指數增長種群的增長速率為：（N0λt+1－N0λt）個/年=N0λt（λ－1）個/年，所以指數增長種群的增長速率隨時間變化呈等比數列，公比為λ，其通項公式為：= N0（λ－1）λt（表示種群增長速率）。此通項公式是（相當于因變量）關于t（相當于自變量）的指數函數，其變化過程如圖2所示。
同樣以年為時間單位，指數增長種群的增長率為：（N t+1－N t）個/ N t個·年=（N 0λt+1－N 0λt）個/ N 0λt個·年= N 0λt（λ－1）個/ N 0λt個·年=（λ－1）個/個·年，即該種群在一年時間內平均每個個體增加的個體數為λ－1個。因為λ－1為常數，所以指數增長種群的增長率曲線與x軸平行，且在y軸上的截距為λ－1，如圖3所示。
3 邏輯斯諦增長的增長速率和增長率
種群在自然條件下呈邏輯斯諦增長，邏輯斯諦增長曲線（“S”型曲線）是根據邏輯斯諦方程構建的曲線模型。邏輯斯諦方程的數學表達式為：[2]（r是瞬時增長率，K是環(huán)境容納量，特定種群的r和K都為定值）。此方程是（相當于因變量）關于N（相當于自變量）的二次函數，坐標曲線為拋物線，其特征：①開口方向：二次項系數為，曲線開口向下；②存在最大值：當時，為種群的最大增長速率；③與橫坐標的交點：當N=0或N=K時，=0，故曲線與橫坐標的交點為N=0和N=K；④對稱性：以為對稱軸兩側對稱（見圖4）。此圖常被各種教輔資料引用，但在引用時，常將橫坐標名稱個體數量改為時間，使曲線的科學性出現偏差。那么種群增長速率隨時間的變化情況到底是如何的呢？
探討邏輯斯諦增長種群的增長速率和增長率隨時間變化的情況，需對邏輯斯諦方程進行積分，得Nt關于t的函數式： （特定種群的N0為定值）。對于邏輯斯諦方程的變化規(guī)律，常選擇特殊值代入法進行演算（見表1）。
表1 邏輯斯諦增長中各項數值隨時間的變化（設K=800，r=0．8，N0=3；小數點保留4位）
t
Nt
增長速率Nt+1-Nt
增長率(Nt+1-Nt)/Nt
t
Nt
增長速率
Nt+1-Nt
增長率
(Nt+1-Nt)/Nt
0
3
11
769．1977
34．6605
0．0472
1
6．6461
3．6461
1．2154
12
785．8598
16．6621
0．0217
2
14．6420
7．9960
1．2031
13
793．5840
7．7241
0．0098
3
31．8716
17．2295
1．1767
14
797．1043
3．5203
0．0044
4
67．6295
35．7579
1．1219
15
798．6963
1．5920
0．0020
5
136．3825
68．7530
1．0166
16
799．4137
0．7174
0．0009
6
251．0694
114．6869
0．8409
17
799．7364
0．3228
0．0004
7
403．5514
152．4820
0．6073
18
799．8816
0．1451
0．0002
8
555．0081
151．4567
0．3753
19
799．9468
0．0652
0．0001
9
667．5885
112．5804
0．2028
20
799．9761
0．0293
0．0000
10
734．5371
66．9486
0．1003
21
799．9893
0．0132
0．0000
（注：由于Nt到N t+1的增長時間剛好為1個單位時間，因此省略了公式中分母的單位時間。）
分別對表1種群增長速率數據和種群增長率數據作圖，得到圖5和圖6。
分析圖5，推知邏輯斯諦增長種群的增長速率曲線為鐘形曲線（或稱正態(tài)曲線）。存在以下特征：①存在一個最大值（此假設條件下，約在t=7時出現，此時對應的N=403≈K/2）；②在最大值之前，種群增長速率逐漸增大，增大的過程遵循“慢→快→慢”的“S”型變化規(guī)律；③在最大值之后，種群增長速率逐漸減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的反“S”型變化規(guī)律。
分析圖6，推知邏輯斯諦增長種群的增長率曲線為“反S”型曲線。其特征為：種群增長率一直減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的變化規(guī)律。
4 結束語
隨著新課程標準的實施，曲線模型在中學生物教學中的應用越來越廣泛。在曲線模型構建中，不能主觀隨意作圖，而需要運用數學形式來描述生物學系統(tǒng)的變化趨勢，并進行模型的檢驗，最終形成一個相對較為準確而又能預測生物學系統(tǒng)變化趨勢的曲線模型。
參考文獻
[1] 吳相鈺, 劉恩山． 2005． 穩(wěn)態(tài)與環(huán)境． 浙江杭州: 浙江科學技術出版社, 64
[2] 孫儒泳, 李博, 諸葛陽, 等． 1993 ．普通生態(tài)學． 北京: 高等教育出版社, 68
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