我們?cè)诮o學(xué)生講生物進(jìn)化時(shí)，講到生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群基因頻率的改變。在應(yīng)用中經(jīng)常提到“哈代──韋恩貝格”定律，即(p+q)2=1，其中p、q分別代表控制一對(duì)相對(duì)性狀的等位基因A、a的基因頻率，則基因型AA、Aa、aa的基因型頻率分別為：pp、2pq、qq。實(shí)際上該定律實(shí)用于一個(gè)無限大的群體，個(gè)體間的交配時(shí)隨機(jī)的，而且無突變、選擇和遷移發(fā)生，那么基因頻率和基因型頻率世代相傳不發(fā)生改變。
哈代──韋恩貝格平衡是一個(gè)理想狀態(tài)，在自然界這樣的群體是不存在的。實(shí)際上自然界各種生物的種群只能有相對(duì)穩(wěn)定的基因頻率，它們都可能會(huì)受到突變、選擇、遷移和遺傳漂變的影響。
下面我就能夠影響基因頻率的各因素予以介紹：
突變
突變是基因的一個(gè)重要屬性，基因突變對(duì)于群體遺傳組成的改變表現(xiàn)在兩個(gè)方面：第一，它提供自然選擇的原始材料，如果沒有突變，選擇就無法發(fā)生作用；第二，突變本身就是影響基因頻率的一種力量。
例如，一對(duì)等位基因，當(dāng)基因A變?yōu)閍時(shí)，群體中A的頻率逐漸減小，a的基因頻率逐漸增大，假如長(zhǎng)時(shí)間發(fā)生A→a連續(xù)發(fā)生，沒有其他因素的影響，最后這個(gè)群體的A被a完全替代，這就是突變產(chǎn)生的突變壓。在一個(gè)群體中如果正反突變壓相等，就成平衡狀態(tài)。
設(shè)A的基因頻率為p，則a的基因頻率q=1-p，A突變?yōu)閍的突變率為m，a回復(fù)突變?yōu)锳的突變率為n，則每一代中共有（1-q）m的A突變?yōu)閍，有qn的a突變?yōu)锳，若（1-q）m>qn，則a的頻率增加，若（1-q）m<qn，則A的頻率增加，若（1-q）m=qn，則基因頻率不變，平衡時(shí)的基因頻率全由突變率決定。
（1-q）m=qn → m-mq=qn → q=m/(m+n) ;
∵ p+q=1 ∴ p=n/(m+n)
例如，由A→a的突變，m=10-7，而由a→A的突變，n=4×10-8，按上式計(jì)算：
q==10-7/(10-7+4×10-8)==0．714，說明在這個(gè)群體中，在某條染色體的某個(gè)特定座位上有71．4%為a基因，有28．6%為A基因。
在自然群體中因?yàn)橥蛔兟实�，所以短時(shí)間內(nèi)對(duì)基因頻率的影響是很不明顯的。
選擇
選擇對(duì)基因頻率的改變有很重要的作用。在自然界一個(gè)具有低活力基因的個(gè)體，就比正常個(gè)體產(chǎn)生的后代要少些，它的頻率自然也會(huì)逐漸減少。某種基因型個(gè)體跟其它基因型個(gè)體相比時(shí)，能夠存活并留下子代的相對(duì)能力稱之為適應(yīng)值，也叫適合度，記作W，最高的適合度W=1。那么在選擇的作用下降低適合度即為選擇系數(shù)，用S表示。在數(shù)值上S=1-W．SU所以選擇系數(shù)越大，說明適應(yīng)性越差。在考慮自然選擇對(duì)群體遺傳組成影響是，常以適合度和選擇系數(shù)作為定量的指標(biāo)之一。
設(shè)原以q02出現(xiàn)的aa隱性純合體，由于遺傳上的原因在生長(zhǎng)發(fā)育中不能存活，即S=1。隱性個(gè)體被完全淘汰，下一代q1只有從雜合子所占比值中求出。
q1 = (2p0q0/2)/(p02+2p0q0)= p0q0/p0(p0+2q0)=q0/(p0+2q0)= q0/(1+q0)
例如：玉米隱性致死的白化苗，假設(shè)開始時(shí)綠色基因B和白化基因b的基因頻率各為0．50，經(jīng)一代繁殖后，群體中出現(xiàn)1/4隱性純合白化苗，這種白化苗在三葉期死亡，這一代b的頻率已經(jīng)由q0變?yōu)閝1 。
q1 = q0/(1+q0)=0．50/(1+0．50)=0．33
也就是說經(jīng)過一代選擇后，b的基因頻率由原來的0．50下降到0．33。
如果再經(jīng)過一代淘汰，則：
Q2 = q1/(1+q1)=(q0/1+q0)/〔1+q0/(1+q0)〕= q0/(1+q0)
依次類推，經(jīng)n代淘汰后，隱性基因頻率為：
Qn = q0/(1+nq0)
在上例中，白化基因頻率逐漸下降，0．500→0．330→0．250→0．200→0．167……。經(jīng)過10代選擇后q10 = 0．091．
從這個(gè)例子中可以看到，基因頻率接近0．50時(shí)，選擇最有效。當(dāng)頻率小于0．50時(shí)，選擇作用逐漸降低。隱性基因頻率很小時(shí)，選擇的有效度非常低，因?yàn)檫@時(shí)的隱性基因幾乎完全存在于雜合體中得到保護(hù)。
選擇對(duì)顯性基因的作用比對(duì)隱性基因更加有效，因?yàn)殡s合子中的顯性等位基因會(huì)像在純合子中一樣表現(xiàn)出來，如果顯性基因是致死或不育的（S=1），只要經(jīng)過一代便可淘汰干凈。
選擇引起群體基因頻率的改變具有定向性，我們課本提到的英國(guó)曼徹斯特的樺尺蛾隨工業(yè)發(fā)展的黑色化現(xiàn)象，就是典型例子。
遷移
繁育個(gè)體遷入一個(gè)群體或從一個(gè)群體遷出都稱為遷移。假如有一個(gè)大的群體，每一代中有一部分是新的遷入者，其比率為m，原有個(gè)體比例為1-m。設(shè)遷入個(gè)體中的某一個(gè)體基因頻率是qm，則原有個(gè)體同一基因頻率是q0，則在混合群體內(nèi)基因頻率q1將是：
Q1 = mqm + (1-m)q0 = m(qm-q0)+q0
遷入一代引起的基因頻率的改變?yōu)椋骸?nbsp; q = q1?q0 = m(qm?q0)
由式子可知，在一個(gè)有個(gè)體遷入的群體里，基因頻率的改變明顯的取決于遷入率及遷入個(gè)體與原群體之間的基因頻率差異。
遺傳漂變
哈代──韋恩貝格定律，是以無限大的群體為前提的，而實(shí)際的生物群體中，個(gè)體數(shù)目是有限的。在小群體中，既是選擇，突變和遷移不發(fā)生作用，基因頻率也會(huì)由某一代群體基因庫中抽樣形成下一代個(gè)體配子時(shí)產(chǎn)生誤差。由此引起的基因頻率的變化稱為遺傳漂變或隨機(jī)漂變。
例如黑腹果蠅棕眼基因的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，是小群體基因頻率隨機(jī)漂變的很好例子。從具有bw(棕色眼基因)與bw75基因雜合體出發(fā)，若每代雌雄個(gè)保持8只，那么200多個(gè)這類小群體，經(jīng)過19代后，既有全部為bw75的小群體，也有全部為bw的小群體，還有為bw75和 bw各占不同基因頻率的小群體，只有很少一部分同實(shí)驗(yàn)開始時(shí)bw75和 bw頻率均為0．50的小群體，這就是隨機(jī)漂變的結(jié)果。
本文來自：逍遙右腦記憶 http://www.yy-art.cn/gaozhong/117926.html
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