動物行為的研究

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早在19世紀上半葉,G.居維葉和E.G.圣提萊爾便就動物學研究方法發(fā)生過爭論:前者強調實驗室研究,后者主張在自然條件下進行觀察。在他們的影響下,有關動物行為的研究,形成了兩個傳統。代表前一傳統的多是生理學家和生理心理學家。如 И。П。巴甫洛夫、美國E.L.桑代克和B.F.斯金納等。他們在實驗室里對狗、貓、大鼠等的學習行為進行了大量研究。經典條件反射和操作式條件反射便是他們的著名貢獻。另一個傳統的代表主要是具有博物學傾向的動物學家,如奧籍德國人 K.von弗里施、奧地利人K.Z.洛倫茨和荷籍英國人N.廷伯根等。他們在自然環(huán)境中通過觀察和實驗,分析行為的動因,探討行為的適應功能,并力求推導行為的進化途徑。

行為研究中的一個最古老的課題是:動物行為中有多少是先天本能又有多少是后天習得的。哺乳動物比較善于學習,而昆蟲和鳥類則有著豐富的本能行為,因而有關本能行為的研究常常是以蟲、鳥為研究對象。美國學者W.克雷格曾對鴿類進行長期研究,他于1918年指出:本能行為并非僅僅是一連串定型的反射動作;在開始時動物在欲望驅動下表現出煩躁不安、四向搜索,這時的動作很多是習得的,只有當找到適宜刺激(例如食物)時本能行為才進入完成階段而出現定型的反射動作;之后可能有一段時期動物厭惡原刺激,最后進入安適無欲狀態(tài)。與此同時,德國學者O.海因羅特借在動物園工作之便,對鴨和鵝進行了系統研究。他強調尋找同源行為,就象在比較解剖學中研究同源結構一樣,這樣可以闡明行為的進化途徑。另一位德國學者 J.von于克斯屈爾則指出:在動物所感受的周圍環(huán)境中,只有一部分關鍵刺激是真正起作用的。正是這些刺激觸發(fā)了動物的體內機制使本能反應“釋放”出來。這些見解給早期行為研究工作者以很大影響。

奧地利學者K.Z.洛倫茨是早期行為生物學的集大成者。他在大學時攻讀比較解剖學。深受進化學說的影響。他多年與O.海因羅特交往,他的研究對象也以鳥類為主。1935年,他發(fā)現鵝、鴨的幼雛孵化后不久便會跟隨它們可看到的第一個移動著的物體,并對它產生強烈而固執(zhí)的依附,假如這個物體能發(fā)出聲音,這種依附更強烈。他認為這是天賦和學習相互作用的有趣例子。K.Z.洛倫茨吸收了W.克雷格和J.von于克斯屈爾的解釋,總結了自己對本能行為的研究而提出一種被稱為“能量積蓄”的理論模型;他將體內控制行為的機制比作一種可以注入氣體(以后在1950年的論文中又改用液體來比擬)的容器。隨著氣體的注入,壓力不斷升高,動物逐漸出現焦躁、搜索等行為。及至遇到關鍵刺激,引起氣體的迅速釋放,出現定型的本能反應。最后,壓力降低使機體進入安適狀態(tài)。

荷蘭學者N.廷伯根與K.Z.洛倫茨同被視為現代行為生物學的奠基人。他早期的研究集中于尋找誘發(fā)本能行為的關鍵刺激,所涉及的行為包括:細腰蜂的捕獵及反巢行為,幼雛向母鳥的乞食行為,以及三棘魚的生殖行為等。三棘魚生殖行為包括占域、求偶、交配、產卵及育卵等一系列相接的動作。他據此把K.Z.洛倫茨的學說進一步推廣:一個本能動作的完成促進了下一個本能動作的發(fā)生,于是形成一個行為鏈。1949年他轉到英國去工作。50年代起他開始對海鷗作系統的比較研究,試圖推導出海鷗信號行為進化路線。

奧地利學者 K.von弗里施的研究興趣始終環(huán)繞著動物如何獲取信息和交換信息這一方向。他早年便在魚身上建立起食物與顏色及聲音的條件反射,從而證實了魚具有色覺及聲覺。之后,他同樣證實了蜜蜂有色覺。20世紀中葉,他發(fā)現了外出尋食的蜜蜂,借助舞蹈動作通知在巢蜂群關于蜜源的方向和距離。


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