12月29日，來自北京大學(xué)、瑞典哥特堡大學(xué)、斯里蘭卡科倫坡大學(xué)、瑞典烏普薩拉大學(xué)和美國(guó)耶魯大學(xué)的研究人員，在國(guó)際著名遺傳學(xué)期刊《PLOSGenetics》發(fā)表題為“ArabidopsisCOP1SUPPRESSOR2RepressesCOP1E3UbiquitinLigaseActivitythroughTheirCoiled-CoilDomainsAssociation”的學(xué)術(shù)成果。在這項(xiàng)研究中，研究人員通過正向遺傳篩選確定了一個(gè)新的COP1抑制因子??CSU2。北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的鄧興旺教授和耶魯大學(xué)的NingWei是本文共同通訊作者。
陽光不僅提供了主要的能量來源，而且也是一個(gè)重要的環(huán)境信號(hào)，調(diào)節(jié)著植物的多個(gè)發(fā)育過程，如種子萌發(fā)、光形態(tài)建成、開花、向光性和根系生長(zhǎng)。在擬南芥（Arabidopsisthaliana）中，光敏色素（phyA-phyE）能感知紅光和遠(yuǎn)紅光（600?750nm）；隱花色素（CRY1和CRY2）和向光素（PHOT1和PHOT2）能感知藍(lán)光和紫外線（315?500nm）；UVR8作為UV-B（~280nm）的光感受器。
為了響應(yīng)光照，光感受器能直接作用于整個(gè)基因組的許多個(gè)基因啟動(dòng)子，以調(diào)控它們靶基因的表達(dá)，使植物能夠迅速適應(yīng)不斷變化的光環(huán)境。在沒有光照的情況下，植物會(huì)長(zhǎng)出長(zhǎng)的下胚軸、根尖溝、未開放的子葉和etioplastids，一種獨(dú)特的發(fā)育程序，被稱為暗或黃化。在光照下，植物經(jīng)歷了光形態(tài)建成，其特點(diǎn)是短下胚軸、延伸的子葉和成熟的葉綠體。這個(gè)程序?qū)τ陉懮参锸欠浅Ｖ匾�，因�(yàn)樗鼈兊纳_始于黑暗的土壤中。該程序使植物準(zhǔn)備好暴露于陽光下（這一過程稱為綠化），而在黑暗中的無力枯黃，在光照射時(shí)則是致命的損傷。
CONSTITUTIVELYPHOTOMORPHOGENIC1（COP1）基因，作為光形態(tài)建成的抑制因子，對(duì)于黃化是必不可少的，其功能缺失突變體在黑暗中表現(xiàn)出一種組成型光形態(tài)表型。COP1蛋白含有一個(gè)RING指，一段卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域，和WD-40重復(fù)結(jié)構(gòu)域，它的功能是作為一個(gè)E3泛素連接酶，靶定一小部分光敏形態(tài)發(fā)生促進(jìn)因子，用于泛素化和降解。
在植物細(xì)胞中，COP1作為同型二聚體而存在，這進(jìn)一步穩(wěn)定了兩個(gè)SPA蛋白之間的聯(lián)系，從而形成一個(gè)四聚體蛋白復(fù)合物。COP1二聚化及其與SPA蛋白之間的相互作用，是通過各自蛋白的卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域介導(dǎo)的。與SPA蛋白的聯(lián)系，提高了COP1靶定底物泛素化的活性。
在幼苗中，COP1的底物包括LONGHYPOCOTYL(HY5)、HY5HOMOLOG(HYH)、LONGHYPOCOTYLINFAR-RED1(HFR1)、LONGAFTERFAR-REDLIGHT1(LAF1)、SALTTOLERANCEHOMOLOG3(STH3/BBX22)和PHYTOCHROMEINTERACTINGFACTOR3-LIKE1(PIL1)。除了幼苗光形態(tài)建成，COP1也介導(dǎo)CONSTANS（CO）、GIGANTEA(GI)、EARLYFLOWERING3(ELF3)、HYPERSENSITIVERESPONSETOTCV(HRT)、SCAR1、GATATRANSCRIPTIONFACTOR2(GATA2)和MYC2的降解，并在各個(gè)發(fā)育過程（包括花期、生物鐘、病毒防御、根系發(fā)育、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控miRNA的生物合成）中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。從植物到動(dòng)物，COP1在進(jìn)化上都是保守的。哺乳動(dòng)物COP1已被報(bào)道為一個(gè)腫瘤抑制基因，可通過它的E3泛素連接酶活性，靶定癌蛋白c-Jun和ETS。
作為一個(gè)關(guān)鍵的調(diào)控因子，COP1蛋白的水平、活動(dòng)和定位，是受到嚴(yán)格控制的，以確保其靶標(biāo)的適當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)積累，響應(yīng)發(fā)育和環(huán)境線索。在黑暗中，COP1富集在細(xì)胞核中，在那里它靶定底物用于泛素化。光照可觸發(fā)光感受器，包括phyA、phyB、CRY1和CRY2，以與SPA蛋白或COP1聯(lián)系在一起，從而抑制了COP1-SPAE3泛素連接酶的活性。這一事件之后緊接著是COP1從細(xì)胞核到細(xì)胞質(zhì)的重新分配。此外，最近的研究表明，CSU1、SPAs和PIFs有助于COP1蛋白水平和活性的調(diào)節(jié)。
為了尋找調(diào)控COP1功能或介導(dǎo)其產(chǎn)量的新因素，研究人員對(duì)cop1-6（cop1突變體的亞效等位基因）的抑制因子，進(jìn)行了遺傳篩選。之前這種篩選已經(jīng)成功地鑒定了CSU1??可靶定COP1的一種E3泛素連接酶。
在這項(xiàng)研究中，研究人員報(bào)道了一個(gè)新的COP1抑制因子，指定為CSU2。在黑暗中，CSU2突變幾乎完全抑制了cop1-6的組成型光形態(tài)表型。CSU2可通過一種卷曲螺旋域聯(lián)系，與核小點(diǎn)中的COP1相互作用并共同定位。CSU2能夠抑制COP1E3泛素連接酶的活性。此外，CSU2在根部發(fā)育過程中發(fā)揮重要的作用。總的來說，這項(xiàng)研究的遺傳和生化數(shù)據(jù)表明，擬南芥CSU2作為COP1的一個(gè)負(fù)調(diào)控因子，有助于優(yōu)化植物的發(fā)育。
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