摘要：本文介紹了物質(zhì)跨膜運輸?shù)母鞣N方式，對載體的種類和作用，供能的方式以及水分子、 葡萄糖分子、Na+和K+等物質(zhì)的跨膜方式進行了分析和介紹，并對高中教學(xué)中的相關(guān)疑問進行了說明。
關(guān)鍵詞：載體；協(xié)助擴散；主動動輸；能量；濃度梯度
物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞接腥N，被動運輸、主動運輸、胞吞和胞吐。被動運輸只依據(jù)于膜兩側(cè)的濃度梯度（如果是帶電離子，除濃度梯度外，還存在跨膜電壓，這兩種凈驅(qū)動力稱為該溶質(zhì)的電化學(xué)梯度）來進行，根據(jù)運輸過程中是否需要載體，被動運輸又可分為自由擴散（不需要載體）和協(xié)助擴散（需要載體）；主動運輸是指在逆濃度梯度（或電化學(xué)梯度）下的運輸，它既需要載體又需要能量，是物質(zhì)跨膜運輸?shù)闹饕绞�，�?xì)胞所需要的一些重要的物質(zhì)都涉及到這種運輸方式；大分子如蛋白質(zhì)等物質(zhì)進行跨膜運輸?shù)姆绞绞峭ㄟ^胞吞和胞吐的作用，這種運輸方式也需要消耗能量。
一、載體的種類及其作用
協(xié)助擴散、主動運輸與載體的種類和作用有很大的關(guān)系。
載體的化學(xué)本質(zhì)主要是蛋白質(zhì)，根據(jù)運輸?shù)姆绞胶洼d體的空間結(jié)構(gòu)，可將載體分為三種基本類型：通道蛋白、載體蛋白和離子載體（見圖1）。
圖1 三種不同載體的結(jié)構(gòu)模式圖
1. 通道蛋白。通道蛋白是一類跨膜蛋白，它能形成親水的通道，與所轉(zhuǎn)運物質(zhì)的結(jié)合較弱，當(dāng)通道打開時能允許水、小的水溶性分子和特定的離子被動地通過。通道蛋白分為水通道和離子通道兩種類型。
（1）水通道（又稱水孔）。水分子通過水通道從水勢較高的地方向水勢較低的地方進行擴散。水通道是連續(xù)開放的通道。實驗證明，水分子既可通過自由擴散的方式從質(zhì)膜磷脂的雙分子層中間的間隙通過，也可從水通道中以協(xié)助擴散的方式通過。
（2）離子通道。因為該通道僅能通過無機離子而得名。離子通道上有控制物質(zhì)進出的門，因此又被稱為門通道。離子通道的特點是：?對離子具有選擇性和專一性。即一種通道只允許一種類型的離子通過。這與離子通道的大小、形狀和內(nèi)部的帶電荷氨基酸的分布有關(guān)。但通道的離子選擇性只是相對的而不是絕對的，例如，Na+通道對NH4+具有通透性；?離子通道開放的瞬時性。只有當(dāng)某種特定的刺激發(fā)生時，通道門被激活，通道的構(gòu)象發(fā)生改變，特定的物質(zhì)就能通過，當(dāng)這種刺激發(fā)生改變時，通道門又會立即關(guān)閉。根據(jù)控制門開關(guān)的條件的差異，可以將其分為以下幾種類型。
門類型
配體門通道
電壓門通道
機械門通道
作用
機制
細(xì)胞內(nèi)外特定的物質(zhì)作為配體，與受體（相應(yīng)的通道蛋白）結(jié)合，激活通道蛋白上的某種成分，使其構(gòu)象發(fā)生改變
細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外特異離子濃度發(fā)生變化時，或其他刺激引起膜電位變化時，通道蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化
細(xì)胞將機械刺激的信號轉(zhuǎn)變?yōu)殡娀瘜W(xué)信號，最終引起細(xì)胞的反應(yīng)
門的結(jié)構(gòu)模式圖
運輸
特點
協(xié)助擴散：?順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）進行；?不需耗能；?選擇性和專一性
實例
神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿（配體）從突觸前膜中釋放出來，作用于突觸后膜上的受體，使Na+通道被打開
當(dāng)神經(jīng)纖維上的電位發(fā)生改變時，可使相鄰的肌細(xì)胞膜中存在的Na+通道和K+通道被打開，引發(fā)動作電位，動作電位傳至肌質(zhì)網(wǎng)，Ca2+通道打開引起Ca2+外流，引發(fā)肌肉收縮
內(nèi)耳毛細(xì)胞頂部的聽毛有對牽拉敏感的感受裝置，聽毛彎曲時，毛細(xì)胞會出現(xiàn)暫短的感受電位
反例
烏本苷（箭毒）和α銀環(huán)蛇毒素可與乙酰膽堿受體結(jié)合，但不能開啟通道門，導(dǎo)致肌肉麻痹
河豚毒素能阻滯Na+通道打開，妨礙Na+進入，導(dǎo)致肌肉麻痹
除表中的三種類型外，還有對化學(xué)和光的刺激能做出反應(yīng)的環(huán)核苷酸通道，等等。
離子通道與水通道的區(qū)別在于：一是離子通道具有更強的選擇性，這種選擇性依賴于通道的直徑、形狀、帶電氨基酸的分布（電荷有吸附或排斥作用）；二是離子通道的不連續(xù)開放，在開放和關(guān)閉之間隨機地進行并且快速切換。
2. 載體蛋白。載體蛋白是跨膜蛋白分子，能夠與特定的分子，通常是一些小的有機分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金屬離子等結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的分子轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)。每一種膜都含有一套適合于特定功能的不同載體的蛋白，如線粒體內(nèi)膜中具有輸入丙酮酸和ADP以及輸出ATP的載體，等等。
載體蛋白與通道蛋白之間的根本區(qū)別在于它們辨別溶質(zhì)的方式。通道蛋白主要根據(jù)分子的大小和電荷進行辨別：如果通道蛋白呈開放狀態(tài)，那么足夠小的和帶有適當(dāng)電荷的分子就有可能溜過通道，如同“通過一扇敞開著但又狹窄的活動門”。而載體蛋白對運輸物質(zhì)的選擇性要比通道蛋白強很多，它具有高度的選擇性 高中物理，即一種特定的載體只能運輸一種類型的分子，這與載體上特定的位點有關(guān)，這種位點只能與特定的分子結(jié)合，而且這種結(jié)合是暫時的、可分離的。
物質(zhì)通過載體蛋白時，有的需要能量驅(qū)動，以主動運輸?shù)姆绞竭M行，如各類由ATP驅(qū)動的離子泵；有的則不需要能量，以協(xié)助擴散的方式運輸物質(zhì)；有的物質(zhì)兩種方式都能進行，如葡萄糖的運輸，這主要取決于濃度梯度，如果是順濃度梯度，則是協(xié)助擴散，如果是逆濃度梯度則是耗能的主動運輸，但參與這兩種轉(zhuǎn)運方式的載體蛋白的類型是不同的。
圖2為葡萄糖的順濃度梯度運輸（協(xié)助擴散），當(dāng)細(xì)胞外液中的葡萄糖濃度高于細(xì)胞內(nèi)部的葡萄糖濃度，就在細(xì)胞外、內(nèi)之間形成一個濃度梯度，此時，葡萄糖就與葡萄糖載體上的特定位點結(jié)合，激發(fā)載體的構(gòu)象發(fā)生變化，葡萄糖與膜的親和力也相應(yīng)地發(fā)生變化，由強變?nèi)�，葡萄糖就由膜外進入到膜內(nèi)。
圖2 葡萄糖的順濃度梯度跨膜運輸模式圖
3.離子載體 顧名思義，離子載體主要用于帶電離子順著電化學(xué)梯度通過質(zhì)膜的一類載體。與離子通道不同，離子載體是疏水性的小分子物質(zhì)，可溶于磷脂雙分子層，且多為微生物合成，大多為細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素，是物質(zhì)進出微生物質(zhì)膜的主要載體。
根據(jù)離子載體在質(zhì)膜中的分布，可將其分成可動離子載體和通道離子載體兩種類型：可動離子載體（見圖1）：如纈氨霉素能在膜的一側(cè)結(jié)合K+，順著電化學(xué)梯度通過脂雙層，在膜的另一側(cè)釋放K+，且能往返進行；通道離子載體：如短桿菌肽A是由15個疏水氨基酸構(gòu)成的短肽，2分子的短桿菌肽形成一個跨膜通道，有選擇的使單價陽離子如Na+、K+按電化學(xué)梯度通過膜，這種通道并不穩(wěn)定，能夠不斷地形成和解體，但其運輸效率遠(yuǎn)高于可動離子載體。
二、主動運輸?shù)膸追N供能方式
主動運輸最主要的特點是耗能和需要特定的載體。根據(jù)供能的方式可將其分為三種類型：ATP—驅(qū)動泵、協(xié)同運輸和光驅(qū)動泵。
1. ATP—驅(qū)動泵
Na+-K+泵（見圖3）是一種常見的ATP—驅(qū)動泵，是一種在動物細(xì)胞的能量系統(tǒng)中起主要作用的載體，也是一種能催化ATP水解的ATP酶。它是一種多聚蛋白體復(fù)合物，是一種特殊的載體。該載體（酶）既可催化ATP水解和合成，又能促進物質(zhì)的運轉(zhuǎn)，因此稱為Na+-K+泵或Na+-K+ATP酶。這種泵（酶）每消耗1分子的ATP，就逆濃度梯度將3分子的Na+泵出細(xì)胞外，將2分子的K+泵入細(xì)胞內(nèi)。Na+-K+泵對于維持動物細(xì)胞的滲透壓平衡起著非常重要的作用。
圖4 Na+-K+ATP酶轉(zhuǎn)運 Na+和K+的模式圖 這種泵在運轉(zhuǎn)Na+和K+時具有以下特點（見圖4）：（1）與Na+結(jié)合的位點位于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，與K+結(jié)合的位點位于質(zhì)膜外側(cè)；（2）當(dāng)Na+與其位點結(jié)合時就激活了酶體，將ATP水解，此時其中的一個磷酸與載體蛋白結(jié)合，這就是載體的磷酸化過程。當(dāng)K+與其位點結(jié)合時也會激活酶體，將與載體蛋白結(jié)合的磷酸去掉，這就是載體的去磷酸化過程；（3）載體的磷酸化過程和去磷酸化過程會導(dǎo)致載體蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化，同時也會導(dǎo)致離子與載體的親和力發(fā)生改變，Na+由膜內(nèi)的強逐漸轉(zhuǎn)弱，從而泵出膜外，K+由膜外的強逐漸轉(zhuǎn)弱，從而泵出膜外。
這種運輸是一個連續(xù)的過程，在泵進和泵出的過程中，每一步驟都取決于前一個步驟的完成，如果一個步驟受到阻礙，泵就無法發(fā)揮其功能。例如，烏本苷能與Na+-K+泵結(jié)合，抑制Na+的泵出，受其影響，K+也無法泵入，此時，也可以避免ATP的無效水解。
除Na+-K+泵外，運輸Ca2+的載體也是一種泵，是一種ATP酶，在泵的運輸過程中，發(fā)生磷酸化和去磷酸化的過程。
2. 協(xié)同運輸
與ATP—驅(qū)動泵不同，葡萄糖和氨基酸的主動運輸不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na+-K+泵排出的Na+所產(chǎn)生的電化學(xué)梯度使物質(zhì)進入細(xì)胞，具體過程見圖5：
圖5 葡萄糖和Na+的協(xié)同運輸模式圖
由上圖可以看出，運載葡萄糖的載體有兩個結(jié)合位點，這兩個位點都位于膜的外側(cè)，它們分別與葡萄糖和Na+結(jié)合，由于Na+-K+泵的作用，使得Na+在膜外的濃度高于膜內(nèi)，這樣就形成了濃度梯度（電化學(xué)梯度），借助于Na+的濃度梯度（電化學(xué)梯度）的作用，載體蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化，葡萄糖分子由膜外的低濃度環(huán)境進入膜內(nèi)的高濃度環(huán)境，因此，這種運輸也稱為伴隨運輸。
這種伴隨運載發(fā)生時需要兩個重要的條件，一是濃度梯度，Na+是順濃度梯度，而葡萄糖分子是逆濃度梯度。理解這種運輸不能簡單地認(rèn)為不需要ATP提供的能量，首先Na+的順濃度梯度（電化學(xué)梯度）就具有勢能，而這種勢能又是Na+-K+泵消耗ATP造成的，因此，這種運輸也屬于主動運輸。二是不同的物質(zhì)對載體不同部位的親和力，簡單地說，Na+和葡萄糖分子在膜外與載體的結(jié)合位點的親和力強，當(dāng)載體的構(gòu)象發(fā)生改變后，這種親和力就會變?nèi)�，從而�?dǎo)致兩種物質(zhì)進入胞內(nèi)。
協(xié)同運輸按照其運輸方向可分為同向運輸和異向運輸。人體細(xì)胞內(nèi)的協(xié)同運輸通常為Na+，這也就很好地解釋為什么人體每天必須攝入一定量食鹽的原因，為什么大量流汗或缺鹽會導(dǎo)致人體虛弱無力。協(xié)同運輸也可以異向運輸，如動物細(xì)胞常通過Na+/H+反向協(xié)同運輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運H+，以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的PH值，即Na+進入胞內(nèi)時伴隨著H+的排出。
植物、真菌和細(xì)菌很少攝入Na+，膜上沒有Na+-K+泵，但能形成H+-ATP泵（酶），以形成H+的濃度梯度（電化學(xué)梯度），此時H+在運輸過程中的作用就類似于Na+的作用。例如，在某些細(xì)菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進入，每轉(zhuǎn)移一個H+就+吸收一個乳糖分子。
除ATP-驅(qū)動泵和協(xié)同運輸外，在一些光合細(xì)菌膜上存在H+泵，這種泵由光激活，產(chǎn)生H+的濃度梯度（電化學(xué)梯度），驅(qū)動物質(zhì)進入細(xì)胞，這種泵稱為光驅(qū)動泵。
三、高中生物教學(xué)中如何界定物質(zhì)的運輸
1. 限制自由擴散的一些因素 物質(zhì)能否通過細(xì)胞膜與該物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性都有很大的關(guān)系。一般認(rèn)為，物質(zhì)的脂溶性越強，越容易通過細(xì)胞膜；除脂溶性外，分子越小，越容易通過細(xì)胞膜。
物質(zhì)的帶電性也是限制擴散的一個主要因素。帶電的物質(zhì)通常同水結(jié)合形成一個水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時也大大降低了脂溶性。因此，不管帶電離子有多么小，都不能通過自由擴散的方式進出細(xì)胞膜。
一般來說，氣體分子、小的不帶電的極性分子，如乙醇、脲類物質(zhì)容易通過細(xì)胞膜，大的不帶電的極性分子和各種帶電的極性分子都難以通過細(xì)胞膜。水分子雖然具有極性，但能自由地擴散通過細(xì)胞膜。
2.水的運輸方式 上文中已提到，水通過質(zhì)膜有兩種方式，既可通過磷脂雙層膜之間的空隙進行自由擴散，也可以通過水通道進行協(xié)助擴散。不同生物的細(xì)胞膜對水的兩種運輸方式各不相同，有的細(xì)胞水分子很容易以自由擴散的方式進出細(xì)胞膜，例如，將紅細(xì)胞移入清水或蒸餾水后，紅細(xì)胞會很快吸水膨脹而溶血，而水生動物的卵母細(xì)胞在低滲溶液則不膨脹。目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的與水通道有關(guān)的蛋白至少有11種，在擬南芥中已發(fā)現(xiàn)35種水通道。
教材在正文中要求學(xué)生知道水是通過自由擴散的方式進出細(xì)胞，但為了體現(xiàn)最新的科研成果，課外閱讀中又介紹了水通道，讓學(xué)生知道除自由擴散的方式外，還可以以水通道的方式進出細(xì)胞，這種編排，既能根據(jù)學(xué)生的認(rèn)知水平安排相應(yīng)的教學(xué)內(nèi)容，又可以讓學(xué)生了解最新的科學(xué)發(fā)展，體會科學(xué)的不斷進步，同時還可以認(rèn)識到生命現(xiàn)象的復(fù)雜性。
3. 葡萄糖的運輸方式 很多教師都有一個誤區(qū)，認(rèn)為小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖是協(xié)助擴散，原因是小腸中存在大量的葡萄糖，會形成順濃度梯度，這是不正確的。一方面，人體吃進的主要糖類物質(zhì)是淀粉而不是葡萄糖，淀粉分解成葡萄糖需要過程和時間；另一方面，人體的小腸全長約為5~6米，小腸腔面有許多黏膜和黏膜下層向腸腔突出而形成的環(huán)形的皺襞，以及皺襞的絨毛，由于皺襞絨毛的存在，使小腸面積增大了30倍，另外，小腸上皮細(xì)胞上約有1700條微絨毛，又使小腸的吸收面積增大了20倍，總之，小腸的表面積比原來的表面積增大了600倍左右。有人經(jīng)過計算，發(fā)現(xiàn)小腸的吸收面積如果全部展開，足有400平方米之大，這么大的吸收面積，足以導(dǎo)致分解后在局部形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細(xì)胞中的要低。因此，葡萄糖被吸收進入小腸上皮細(xì)胞的方式是主動運輸，即與Na+的協(xié)同運輸，具體情況是，順濃度梯度每進入細(xì)胞膜2個 Na+就可以逆濃度梯度帶進1個葡萄糖分子（見圖6）；由于主動運輸?shù)脑颍掀ぜ?xì)胞的葡萄糖濃度明顯大于組織液中的葡萄糖濃度，因此，葡萄糖分子又以協(xié)助擴散的方式通過上腸上皮細(xì)胞膜進入到組織液中（見圖6）。
圖6 小腸上皮細(xì)胞吸收轉(zhuǎn)運葡萄糖的過程模式圖
一般認(rèn)為，小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖、果糖、半乳糖以及各種氨基酸，都是通過這種逆濃度梯度向細(xì)胞內(nèi)主動運輸（協(xié)同運輸或伴隨運輸）的。
事實上，物質(zhì)進出細(xì)胞的方式非常復(fù)雜，我們不可能弄清楚每種物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞剑膊豢赡苡靡惶捉y(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)進行界定，這也正好說明了生命現(xiàn)象的復(fù)雜性。正因為如此，教學(xué)中我們可以通過具體的事例幫助學(xué)生認(rèn)識到物質(zhì)進出細(xì)胞的一般規(guī)律，即被動運輸（分為自由擴散和協(xié)助擴散）、主動運輸?shù)亩x及其特點，同時也要幫助學(xué)生認(rèn)識到物質(zhì)跨膜運輸?shù)奶厥庑浴?nbsp;
主要參考文獻
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本文發(fā)表于《中學(xué)生物教學(xué)》2010年第1期
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