關于種群增長率和增長速率的問題很多同行都有過精彩的論述,但是有一些基本的問題仍然令人困惑,例如J型、S型增長都有增長率與增長速率嗎?如果有,它們之間是什么關系?我們討論的種群增長率和增長速率與《普通生態(tài)學》中的周限增長率、每員增長率之間又是什么關系?邏輯斯蒂增長(即S型增長)的增長速率與時間是什么關系?圍繞以上幾個問題,本文就常見的兩種J型曲線和一種S型曲線的種群數(shù)量與時間的數(shù)學方程式、增長率和增長速率的數(shù)學方程式加以對比,以期拋磚引玉。
1、種群數(shù)量、增長率和增長速率的數(shù)學含義
種群數(shù)量N是關于時間t的函數(shù),記做N=f(t),那么增長率(一般情況下按Δt=1考慮),代表的是種群增長量與起始數(shù)量的比值;而增長速率,代表的是種群的瞬時增長量。
2、兩種增長模型
2.1 J型增長模型
2.1.1世代不連續(xù)的J型增長模型
模型假設:①食物和空間條件充裕、氣候適宜、沒有敵害等條件下(以下簡稱為理想條件下),種群數(shù)量以固定的倍數(shù)增長,不受種群密度的制約;②種群內(nèi)生物世代不重疊,增長不連續(xù);③不具年齡結構;④沒有遷入和遷出。
種群數(shù)量N與時間t的數(shù)學方程式:(N0為種群起始數(shù)量,λ表示結束時種群數(shù)量與開始時的比值)。
種群增長率的方程式:(按Δt=1,即間隔一個時間單位計算,以下均如此計算)。
2.1.2世代連續(xù)的J型增長模型
模型假設:①理想條件下,種群有一個恒定的每員(單位)瞬時增長量,它與密度無關;②種群內(nèi)生物世代重疊,連續(xù)增長;③具年齡結構;④沒有遷入和遷出。
種群數(shù)量N與時間t的數(shù)學方程式:(N0為種群起始數(shù)量,e為自然對數(shù)的底數(shù),r為種群的每員瞬時最大增長量)。
種群增長率的方程式:;種群增長速率的方程式:或。
2.2 S型增長模型
模型假設:①食物和空間有限,受氣候、敵害等影響的條件下,種群的每員瞬時增長量隨種群密度上升而按一定比例降低;②有一個環(huán)境容納量(通常以K表示),當N=K時,種群為零增長;③種群內(nèi)生物世代重疊,連續(xù)增長;④具年齡結構;⑤沒有遷入和遷出。
種群數(shù)量N與時間t的數(shù)學方程式:(K為環(huán)境容納量,N0為種群起始數(shù)量,e為自然對數(shù)的底數(shù),r為種群的每員瞬時最大增長量)。
種群增長率的方程式:;種群增長速率的方程式:或。
3、結論
3.1不論連續(xù)還是不連續(xù)的增長都能計算增長率,但只有連續(xù)增長的情況下才能計算增長速率(即瞬時增長量)。
因為Δt可長可短,比如一年或一小時,故不論連續(xù)還是不連續(xù)增長的種群,增長率均可以計算;但增長速率涉及極限、導數(shù),種群連續(xù)增長是可以求導數(shù)的必要條件,故不連續(xù)增長的種群(如某一年生植物的J型增長)就沒有增長速率可言。
3.2不能認為種群增長速率等于種群增長率與種群數(shù)量的乘積。
以世代連續(xù)的J型增長模型為例,dN/dt=r N,變式后r=(dN/dt)/N,一般認為dN/dt是種群的增長速率即種群的瞬時增長量,則r為種群的每員瞬時增長量。當然,包括人教版必修三的教師用書在內(nèi)的一些書上,也把dN/dt說成是種群增長率(應該是把單位時間內(nèi)種群數(shù)的增加量當做了增長率),若如此,則稱r是每員增長率就不足為奇了?梢姡荒苤粡淖置嬉馑己唵蔚卣J為大學教材及教參中所說的“種群的每員增長率r”和高中內(nèi)容所講的“種群增長率”是一回事。
3.3世代連續(xù)的J型增長模型中周限增長率、每員增長率之間可以相互轉(zhuǎn)換。
周限增長率λ=Nt+1/Nt,而每員增長率r是一種瞬時增長率。Nt=N0ertλ,當t=1時,N1=N0er,變形后N1/N0=λ=er ,即r=1nλ?梢姡魊>0 ,λ>1,種群上升;若r=0,λ=1 ,種群穩(wěn)定;若r<0 ,λ<1,種群下降 [1] 。
3.4 S型增長模型的增長率隨時間推移而不斷減小,無限趨近于0;其增長速率隨時間推移或種群數(shù)量增加都會出現(xiàn)先增大后減小的變化。
分析2.2,其中r>0 ,K>N0,er>1,ert隨t增大而增加,則隨t增大而減小,趨近于0;dN/dt關于t的方程中,隨t增大出現(xiàn)先減小后增大的變化,故dN/dt隨t增大會先增大后減小;dN/dt關于N的方程是一個二次函數(shù),N由0增至K/2時,dN/dt由0增至最大,然后隨著N趨近于K,dN/dt趨近于0;當然,不管哪一個方程都顯示dN/dt的最大值為rK/4,在或N=K/2時得到。
參考文獻
[1] 孫儒泳,李博,諸葛陽.普通生態(tài)學.北京:高等教育出版社,1996:68
本文來自:逍遙右腦記憶 http://yy-art.cn/gaozhong/141211.html
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