摘要：特異性免疫是高中生物教學(xué)中的一個(gè)重點(diǎn)內(nèi)容，也是高考的一個(gè)高頻考點(diǎn)，更是師生理解上的一個(gè)盲點(diǎn)，其原因不外乎：一方面教材上的圖文描述不全面且比較簡略，另一方面是師生在這一方面欠缺較多的相關(guān)知識。因此，在教學(xué)實(shí)踐中嘗試對這一部分知識作以適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充顯得很必要。
關(guān)鍵詞：MHC-Ⅰ MHC-Ⅱ 輔助性T細(xì)胞 細(xì)胞毒T細(xì)胞
特異性免疫是高中生物必修3《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》中的一個(gè)重點(diǎn)內(nèi)容，也是歷年高考的一個(gè)高頻考點(diǎn)，更是師生理解上的一個(gè)盲點(diǎn)。究其原因不外乎：一方面是教材上的圖文描述不全面且比較簡略，參閱的各類教輔資料圖文符號往往又不一致；另一方面是師生在這一方面欠缺較多的相關(guān)知識。針對此，作者在教學(xué)中嘗試著對這一部分知識給與適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充，效果較顯著。現(xiàn)整理如下與各位同行共商討之：
1、主要組織相容性復(fù)合體（MHC）：主要有MHC-Ⅰ和MHC-Ⅱ2類
1．1MHC-Ⅰ
1．1．1分布：幾乎分布于所有有核細(xì)胞表面，但不同組織細(xì)胞的表達(dá)水平差異很大：淋巴細(xì)胞表面MHC-Ⅰ類抗原的密度最高，腎、肝、肺、心及皮膚次之，肌肉、神經(jīng)組織和內(nèi)分泌細(xì)胞上抗原最少，而成熟紅細(xì)胞、胎盤滋養(yǎng)層細(xì)胞上未能檢出。
1．1．2功能：參與向CD8+T細(xì)胞遞呈抗原的過程。
1．2MHC-Ⅱ
1．2．1分布：比較局限，主要表達(dá)于B細(xì)胞、單核－巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞等抗原遞呈細(xì)胞上，精子細(xì)胞和某些活化的T細(xì)胞上也有。因此，MHC-Ⅱ類分子的表達(dá)被看成是抗原遞呈能力的標(biāo)志。
1．2．2功能：在免疫應(yīng)答的始動階段主要參與外源性抗原遞呈給CD4+T細(xì)胞，在一些條件下也可呈遞內(nèi)源性抗原。在組織或器官移植過程中，MHC-Ⅱ類分子是引起移植排斥反應(yīng)的重要靶抗原。
2、吞噬細(xì)胞、B細(xì)胞和T細(xì)胞：在免疫系統(tǒng)中扮演很重要的角色。
2．1吞噬細(xì)胞 是一類具有吞噬和殺傷作用，且給淋巴細(xì)胞輸送呈遞抗原啟動特異性免疫反應(yīng)的細(xì)胞。人體內(nèi)專職吞噬細(xì)胞分為兩類：一類是中性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞；另一類是單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)，包括末梢血液中的單核細(xì)胞和淋巴結(jié)、脾、肝、肺以及漿膜腔內(nèi)的巨噬細(xì)胞等。
中性粒細(xì)胞：在發(fā)生局部炎癥反應(yīng)時(shí)，大量到達(dá)炎癥部位發(fā)揮吞噬和消除作用。
酸性粒細(xì)胞：具有一定的變形運(yùn)動和吞噬功能，可從血液游到組織間隙。增多常見于發(fā)生過敏反應(yīng)或寄生蟲感染。
單核細(xì)胞：具有明顯的變形運(yùn)動，能吞噬、清除受傷、衰老的細(xì)胞及其碎片。還參與免疫反應(yīng)，在吞噬抗原后將所攜帶的抗原決定簇轉(zhuǎn)交給淋巴細(xì)胞，誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞的特異性免性反應(yīng)。單核細(xì)胞在血液中僅停留12-24小時(shí)，然后進(jìn)入結(jié)締組織成器官，發(fā)育成熟為巨噬細(xì)胞。
巨噬細(xì)胞：是免疫應(yīng)答中主要的抗原呈遞細(xì)胞，在免疫應(yīng)答的起始階段，巨噬細(xì)胞能捕獲和處理抗原，能把抗原最具特征性的分子基團(tuán)(抗原決定基)予以保留，并與巨噬細(xì)胞自身的MHC-II類分子結(jié)合，形成抗原肽-MHC分子復(fù)合物，將抗原肽呈遞給T細(xì)胞，促進(jìn)免疫應(yīng)答；在免疫應(yīng)答的效應(yīng)階段，它又能聚集于病灶周圍，成為破壞靶細(xì)胞和吞噬細(xì)菌的重要成分。
2．2 B細(xì)胞
哺乳類動物B細(xì)胞的分化過程主要分為：前B細(xì)胞、不成熟B細(xì)胞、成熟B細(xì)胞、活化B細(xì)胞和漿細(xì)胞五個(gè)階段。其中前B細(xì)胞和不成熟B細(xì)胞的分化是抗原非信賴的，其分化過程在骨髓中進(jìn)行�？乖蕾囯A段是指成熟B細(xì)胞在抗原刺激后活化，并繼續(xù)分化為合成和分泌抗體的漿細(xì)胞，這個(gè)階段的分化主要是在外周免疫器官中進(jìn)行的。
前B細(xì)胞 前B細(xì)胞是從骨髓淋巴干細(xì)胞分化而來，只存在于骨髓和胎肝等造血組織。前B細(xì)胞缺乏對抗原的反應(yīng)能力。
不成熟B細(xì)胞 開始表達(dá)膜表面抗體，但如與抗原結(jié)合，則產(chǎn)生負(fù)應(yīng)答，使B細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槭芤种茽顟B(tài)，不能繼續(xù)分化為成熟的B細(xì)胞，這是形成自身免疫耐受的機(jī)制之一。不成熟B細(xì)胞MHCⅡ類抗原表達(dá)量增加。
成熟B細(xì)胞 骨髓中發(fā)育的成熟B細(xì)胞經(jīng)血液遷移至外周淋巴器官，此時(shí)膜表面表達(dá)幾種膜表面抗體，其中有一種的表達(dá)防止了B細(xì)胞與抗原結(jié)合后所引起的免疫耐受。成熟B細(xì)胞表達(dá)多種受體。
活化B細(xì)胞 成熟B細(xì)胞被相應(yīng)抗原或多克隆刺激劑刺激后成為活化B細(xì)胞，繼而發(fā)生增殖和分化，在此過程中，膜結(jié)合抗體水平逐漸降低，而分泌型抗體逐漸增加，并可發(fā)生免疫球蛋白基因類別的轉(zhuǎn)換�；罨疊細(xì)胞中的一部分可分化為小淋巴細(xì)胞，停止增殖和分化，并可存活數(shù)月至數(shù)年，當(dāng)再次與同一抗原接觸時(shí)，很快發(fā)生活化和分化，產(chǎn)生抗體的潛伏期短，抗體水平高，維持時(shí)間長，這種B細(xì)胞稱為記憶B細(xì)胞。
漿細(xì)胞 又稱抗體分泌細(xì)胞。成熟B細(xì)胞接受抗原刺激后，在抗原提呈細(xì)胞和Th細(xì)胞的輔助下成為活化B細(xì)胞，進(jìn)而分化為漿細(xì)胞，合成和分泌各類免疫球蛋白，同時(shí)獲得了漿細(xì)胞特異性標(biāo)志，而膜表面抗體,MHCⅡ類抗原等標(biāo)記消失。
2．3 T細(xì)胞：成熟的T淋巴細(xì)胞分成不同的群體，人體內(nèi)主要有成熟的輔助性T淋巴細(xì)胞（CD4+T細(xì)胞）和成熟的細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞（CD8+T細(xì)胞）。這些細(xì)胞成熟后離開胸腺進(jìn)入血液循環(huán)中。
CD4+T細(xì)胞即輔助性T細(xì)胞:只能識別MHC-Ⅱ類分子結(jié)合的抗原片段。能指揮身體對抗微生物，例如病毒。
CD8+T細(xì)胞即細(xì)胞毒性T細(xì)胞:只能識別與相同MHC-Ⅰ類分子結(jié)合的抗原（多為內(nèi)源性的細(xì)胞抗原，如病毒感染的細(xì)胞和腫瘤細(xì)胞等），能摧毀已受感染的細(xì)胞，CD8+T細(xì)胞通過直接殺傷作用，主要負(fù)責(zé)對靶細(xì)胞的清除。
3、免疫過程
在免疫反應(yīng)中，由于T細(xì)胞不產(chǎn)生抗體，而是直接起作用，所以T細(xì)胞參與的免疫作用叫作“細(xì)胞免疫”；B細(xì)胞是通過產(chǎn)生抗體起作用，抗體存在于體液里，所以B細(xì)胞參與的免疫作用叫作“體液免疫”。
3．1細(xì)胞免疫
T淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的免疫應(yīng)答是一個(gè)連續(xù)的過程，可分為三個(gè)階段：
（1）T淋巴細(xì)胞特異性識別抗原（初始或記憶T細(xì)胞膜表面的受體與抗原提呈細(xì)胞表面的抗原肽-MHC復(fù)合物特異性結(jié)合的過程）；
每一個(gè)成熟的T淋巴細(xì)胞只帶有對應(yīng)于一種抗原的受體。如果沒有遇到這種抗原，這個(gè)T淋巴細(xì)胞就處于不活動狀態(tài)。T細(xì)胞對自身細(xì)胞上的MHC標(biāo)志不發(fā)生反應(yīng)。
T細(xì)胞的活化需要雙信號刺激，第一信號來自與它的受體相適應(yīng)的抗原，由抗原提呈細(xì)胞表面的抗原肽-MHC復(fù)合物與受體的相互作用和結(jié)合，該信號確保免疫應(yīng)答的特異性；第二個(gè)信號是輔助性T淋巴細(xì)胞（CD4+T細(xì)胞）也被同樣的呈遞在抗原-MHC復(fù)合體上的抗原所激活，這個(gè)輔助性T淋巴細(xì)胞分泌多種蛋白質(zhì)成分，該信號確保免疫應(yīng)答在需要的條件下才能得以發(fā)生。當(dāng)只有第一信號時(shí)，T細(xì)胞處于無應(yīng)答狀態(tài)。
（2）T細(xì)胞活化、增殖和分化； T細(xì)胞活化引起細(xì)胞分裂（大量增殖，達(dá)到整體功能所需的數(shù)量水平）和分化（使T細(xì)胞具有分泌細(xì)胞因子或細(xì)胞殺傷的功能）。T細(xì)胞活化的主要表現(xiàn)形式是分泌淋巴因子。不同的抗原刺激可使初始T細(xì)胞分泌不同種類的淋巴因子，從而產(chǎn)生不同的效應(yīng)，而白細(xì)胞介素2是初始T細(xì)胞產(chǎn)生的最重要的淋巴因子。
（3）效應(yīng)T細(xì)胞發(fā)揮效應(yīng)。細(xì)胞毒性T細(xì)胞具有特異性的殺傷功能，主要是細(xì)胞漿內(nèi)形成了許多膜結(jié)合的顆粒，這些顆粒包含穿孔素和顆粒酶等多種介質(zhì)。穿孔素可對靶細(xì)胞打孔，顆粒酶是一組絲氨酸酯酶，它進(jìn)入靶細(xì)胞胞漿，使靶細(xì)胞凋亡。靶細(xì)胞凋亡后，暴露抗原，從而被抗體消滅（如圖1）。
隨著抗原的清除，大多數(shù)活化T細(xì)胞死于細(xì)胞凋亡，以維持自身穩(wěn)定的基礎(chǔ)狀態(tài)。少數(shù)T細(xì)胞分化為長壽命的記憶細(xì)胞，在再次抗原刺激時(shí)發(fā)揮快速的免疫應(yīng)答作用。細(xì)胞免疫主要通過抗感染；免疫監(jiān)視；移植排斥；參與遲發(fā)型變態(tài)反應(yīng)起作用。
3．2體液免疫
(一)B細(xì)胞產(chǎn)生漿細(xì)胞和記憶細(xì)胞
事實(shí)上，當(dāng)一種特定的抗原進(jìn)入人體時(shí)，它會結(jié)合在一種適合于其形狀的B細(xì)胞表面受體上，當(dāng)B細(xì)胞在連續(xù)接受了帶有互補(bǔ)決定簇的抗原刺激之后就會增殖、分化成效應(yīng)B細(xì)胞和少數(shù)記憶B細(xì)胞。同時(shí)，吞噬細(xì)胞會吞噬同一類型的另一個(gè)病原體，并把它分解。病原體被分解后，來自病原體的抗原則出現(xiàn)在吞噬細(xì)胞質(zhì)膜的受體中。T細(xì)胞中有一類輔助T細(xì)胞，能夠靠其表面上的特定受體識別吞噬細(xì)胞質(zhì)膜上的抗原，這樣輔助T細(xì)胞被激活并產(chǎn)生淋巴因子，其結(jié)果一方面刺激吞噬細(xì)胞分泌白細(xì)胞介素1，白細(xì)胞介素1刺激輔助T細(xì)胞（CD4+T細(xì)胞）分泌其他白細(xì)胞介素，另一方面刺激激活了靜息B細(xì)胞（已經(jīng)和特異的抗原分子結(jié)合的B細(xì)胞）和記憶B細(xì)胞，反復(fù)分裂形成的B細(xì)胞克隆分化為效應(yīng)B細(xì)胞和記憶B細(xì)胞。這一B細(xì)胞依靠輔助T細(xì)胞而活化的步驟比第一個(gè)不需要輔助T細(xì)胞參與的步驟作用更強(qiáng)大。
(二)漿細(xì)胞產(chǎn)生抗體
漿細(xì)胞一般停留在各種淋巴結(jié)。每一個(gè)漿細(xì)胞每秒鐘能產(chǎn)生2000個(gè)抗體，它們壽命很短，經(jīng)幾天大量產(chǎn)生抗體之后就死去，而抗體則進(jìn)入血液循環(huán)發(fā)揮生理作用，抗體"Y"兩短臂末端高變區(qū)與抗原結(jié)合，抗體的柄端(FC)可與吞噬細(xì)胞(如巨噬細(xì))上的受體結(jié)合而使抗原—抗體復(fù)合物被吞噬。（圖2）
(三)記憶細(xì)胞與二次免疫反應(yīng)
記憶細(xì)胞壽命長、對抗原十分敏感，能“記住”入侵的抗原。當(dāng)同樣抗原第二次入侵時(shí)，其能更快的做出反應(yīng)，很快分裂產(chǎn)生新的漿細(xì)胞和新的記憶細(xì)胞，漿細(xì)胞再次產(chǎn)生抗體消滅抗原。這就是二次免疫反應(yīng)。它比初次反應(yīng)更快，也更強(qiáng)烈。
體液免疫的主要目標(biāo)是細(xì)胞外的病原體和毒素。當(dāng)這些病原體和毒素在組織和體液中自由地循環(huán)流動時(shí)，抗體與這類細(xì)胞外的病原體和毒素結(jié)合，致使病毒一類的抗原失去進(jìn)入寄主細(xì)胞的能力，使一些細(xì)菌產(chǎn)生的毒素被中和而失效，還可使一些抗原（如可溶的蛋白質(zhì)）凝聚而被巨噬細(xì)胞吞噬。
通過上述的文字補(bǔ)充說明，加上比較詳盡的過程圖解，回過頭來再重新審視人教版教材中這一知識點(diǎn)的圖文，理解起來就容易多了。
參考文獻(xiàn)：
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本文來自：逍遙右腦記憶 http://yy-art.cn/gaozhong/155391.html
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