摘要：本文主要通過生態(tài)效率、林德曼效率與能量的傳遞效率三個(gè)與生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)有關(guān)的概念對(duì)比和教材分析，著重強(qiáng)調(diào)如何客觀對(duì)待高中生物教科書中出現(xiàn)的“能量的傳遞效率”。
關(guān)鍵詞：能量 流入 傳遞效率
高中生物教科書（新人教版必修Ⅲ）在有關(guān)能量流動(dòng)這一生態(tài)系統(tǒng)基本功能的介紹中，提及“能量的傳遞效率”，但這一詞匯卻不是生態(tài)學(xué)研究中的專業(yè)名詞。而書中高頻出現(xiàn)的“流入、流到”等通俗詞語也似乎一直沒有賦予其明確的真正內(nèi)涵。由此，中學(xué)教師對(duì)“能量的傳遞效率”究竟是指營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的何種形式的能量傳遞效率問題存在不同的理解和認(rèn)識(shí)，給課堂教學(xué)帶來了一定的干擾。本文芻議，僅供參考。
1 概念與含義
1．1 生態(tài)效率（生物學(xué)含義）
具體包括以下個(gè)方面。①能量攝取效率：即下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n+1）生物所攝取的能量（In+1）占上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n）生物所攝取能量（In）的百分率，以In+1 / In表示；初級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)（綠色植物）能量攝取效率，是以光合作用總量（凈生產(chǎn)量Pg=A）占所吸收光量（La）的百分率，以 Pg/ La來表示。②同化效率：即某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的同化量（An）占該營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的攝入量（In）的百分率，以An / In表示；對(duì)初級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n=1）的生物來說，即等于能量攝取效率。③組織生長(zhǎng)效率（生產(chǎn)效率）：即某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量（NPn）占該一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量（An）的百分率，以NPn/ An表示。④生態(tài)生長(zhǎng)效率：即某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量（NPn）占該一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝入量的百分率，以NPn/ In表示。⑤消費(fèi)效率（利用效率）：即下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物的攝取量（In+1）占上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量（NPn）的百分率，以In+1 / NPn來表示。
1．2 林德曼效率
在每一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，從綠色植物開始，能量沿著捕食食物鏈或營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移流動(dòng)時(shí)，每經(jīng)過一個(gè)環(huán)節(jié)或營(yíng)養(yǎng)級(jí)數(shù)量都要大大減少，最后只有少部分能量留存下來用于生長(zhǎng)，形成動(dòng)物的組織。美國(guó)學(xué)者林德曼在研究淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，在次級(jí)生產(chǎn)過程中，后一營(yíng)養(yǎng)級(jí)所“獲得”的能量大約只有前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量的10%，大約90%的能量損失掉了，這就是著名的百分之十定律，（后人）也叫它林德曼效率。
1．3 能量的傳遞效率
能量通過食物鏈逐級(jí)傳遞。太陽能是所有生命活動(dòng)的能量來源。它通過綠色植物的光合作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，然后從綠色植物轉(zhuǎn)移到各種消費(fèi)。能量的去向一般有4個(gè)方面：一是呼吸消耗；二是用于生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，也就是貯存在構(gòu)成有機(jī)體的有機(jī)物中；三是死亡的遺體、殘落物、排泄物等被分解者分解掉；四是流入下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物體內(nèi)。其計(jì)算方式為：上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的同化量/本一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的同化量×100%。
2 研究意義和關(guān)系
2．1 生態(tài)效率
生態(tài)效率分為營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的生態(tài)效率（能量攝取效率、消費(fèi)效率）和營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)部的生態(tài)效率（同化效率、生長(zhǎng)效率）兩種類型。其中，同化效率、生長(zhǎng)效率和消費(fèi)效率的乘積正好等于能量攝取效率，即（An / In）×（NPn/ An）×（In+1 / NPn）= In +1/ In。生態(tài)效率研究背景多半是站在人的角度去分析生態(tài)系統(tǒng)中的各種形式的能量實(shí)際存在關(guān)系，以指導(dǎo)人類的生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)，是林德曼效率的發(fā)展和升華。
2．2 林德曼效率
林德曼的研究結(jié)果中并沒有出現(xiàn)生態(tài)效率中的諸多形式的名詞和能量比值，從這一點(diǎn)可以看出，林德曼效率的研究背景其實(shí)沒有生態(tài)效率的研究背景那么復(fù)雜。他的研究可以說只是一個(gè)站在自然的角度去發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的能量在食物鏈中相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的純傳遞效率研究。林德曼在研究賽達(dá)伯格湖等水域生態(tài)的能量流動(dòng)分析計(jì)算時(shí)，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)攝入量中的糞便量因種種原因沒有作考慮，直接以“攝入量”來作為“該營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲得的能量” 來對(duì)調(diào)查德數(shù)據(jù)進(jìn)行換算，所以他的計(jì)算方式為：上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝食量（攝入量）/本營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝食量（攝入量）X100%，即In+1 / In。而這其實(shí)就是后來提出的生態(tài)效率中的能量攝取效率。
2．3 能量的傳遞效率
從能量傳遞效率的內(nèi)涵和計(jì)算方式上看，能量傳遞效率強(qiáng)調(diào)實(shí)際“獲得”能量（也就是同化量）在營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的傳遞關(guān)系。不能同化的則不能實(shí)現(xiàn)在食物鏈中的連續(xù)傳遞而流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的。能量的傳遞效率也許才是林德曼真正要尋找的傳遞規(guī)律。
3 后人對(duì)林德曼效率的兩種認(rèn)識(shí)
“生態(tài)效率”的概念出現(xiàn)和發(fā)展時(shí)，很多學(xué)者就將林德曼效率看作是“生態(tài)效率”中的“能量攝取效率”。然而仍有學(xué)者認(rèn)為林德曼的真實(shí)研究意圖（稱之為百分之十定律）還是針對(duì)“同化量”的。所以也有學(xué)者把林德曼效率的計(jì)算方式修正表示為“上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的同化量/本一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的同化量X100%”，當(dāng)成林德曼的標(biāo)準(zhǔn)效率。林德曼的標(biāo)準(zhǔn)效率應(yīng)該就是我們教科書中出現(xiàn)的“能量的傳遞效率”。
4 對(duì)中學(xué)生物教材能量流動(dòng)描述的看法
4．1 理解上的分歧
教材在介紹能流特點(diǎn)時(shí)，為了降低理解要求，在內(nèi)容上作了簡(jiǎn)化。一方面，教材在前半部以圖解模式和對(duì)林德曼能流調(diào)查研究（賽達(dá)伯格湖能流圖解）的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)資料分析詳細(xì)闡述了能流遞減的原因（四大能量傳遞損失途徑）和事實(shí)；在語言描述上，為了減少一些不易理解的“專業(yè)名詞”出現(xiàn)頻率，用了 “流入”、“流出”、“流到”等通俗詞語。另一方面，教材在后半部以能量金字塔的介紹對(duì)能流特點(diǎn)予以總結(jié)。這樣，就產(chǎn)生了一個(gè)問題：教材中提到的“能量的傳遞效率”究竟該如何計(jì)算？從教材的后半部總結(jié)來看，很顯然，教材還是承認(rèn)“能量傳遞效率”是林德曼的標(biāo)準(zhǔn)效率（An+1/An），因?yàn)槟芰拷鹱炙砀鞫误w積之比就是各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的同化量之比，這在生態(tài)學(xué)界已達(dá)成共識(shí)。但從教材的前半部來看，所謂的“流入”、“流出”、“流到”等表述著實(shí)要讓人理解一番（流向？、攝入量？、同化量？）； 若是尊重林德曼的研究史實(shí)，那就應(yīng)該是生態(tài)效率中的“能量攝入效率”。由此，教材關(guān)于能流特點(diǎn)的描述的兩個(gè)方面不能構(gòu)成統(tǒng)一，這種簡(jiǎn)化做法，雖降低了理解要求，但卻造成了一定程度上的理解分歧。
4．2 教學(xué)上的處理
“生態(tài)效率”從提出到現(xiàn)在其實(shí)還不完善，存在一定的爭(zhēng)議。就目前來講，將一個(gè)還并未統(tǒng)一觀點(diǎn)的林德曼效率直接引入中學(xué)教材課本，既繁瑣，學(xué)生也恐難以接受。所以在中學(xué)階段，教材從能量學(xué)的角度提出了 “能量的傳遞效率” （盡管不是生態(tài)學(xué)專有名詞）這一說法以適應(yīng)高中學(xué)生的認(rèn)知層次，這是可以接受的。
林德曼英年早逝，他留給后人可以查證的資料甚少，對(duì)于他在研究時(shí)為何不用“同化量”而用“攝入量”我們也無從考究。而對(duì)于一個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)來說，只有同化才能真正意義上實(shí)現(xiàn)能量在營(yíng)養(yǎng)間的傳遞，這是不爭(zhēng)的事實(shí)。實(shí)際教學(xué)中，教師在引導(dǎo)學(xué)生對(duì)林德曼能流調(diào)查研究（賽達(dá)伯格湖能流圖解）的分析時(shí)，必須尊重客觀史實(shí)，明確圖解中數(shù)據(jù)中攝入量、流入量和同化量的正確關(guān)系；而在分析能量的傳遞效率和能量金字塔時(shí)，則必須強(qiáng)調(diào)是營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的“同化量”之比。
由于教材在編寫中對(duì)運(yùn)用“流入”沒有嚴(yán)格的涵義規(guī)定，中學(xué)階段對(duì)于學(xué)生在遇到生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)問題分析時(shí)出現(xiàn)的“流入”要看其具體語境；如果是涉及到了“能量的傳遞效率”時(shí)就必須是“同化量”，而絕非“攝入量”，因?yàn)榉从衬芰康膫鬟f效率的能量金字塔中每一塔層所示能量就是該營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量,這兩者須是高度一致的。例如：人教社編著的《同步解析與測(cè)評(píng)》將能量的傳遞效率表示為（流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的總能量）/（流入本營(yíng)養(yǎng)級(jí)的總能量）×100%，這里的“流入量”就應(yīng)是“同化量”；而2009年的重慶有關(guān)能流的一道高考題（選擇題5）中的能流圖解則是將“流入某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量”看作“攝入量”來作圖的。
附：2009年重慶高考題
下圖是某森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量流向示意圖，h、i、j、k表示不同用途的有機(jī)物（j是未利用部分），方框大小表示使用量。下列敘述正確的是（ B ）
A．進(jìn)入該生態(tài)系統(tǒng)的二氧化碳量與各h產(chǎn)生的二氧化碳總量相等
B．生產(chǎn)者中i的量大于被初級(jí)消費(fèi)者同化的有機(jī)物的量
C．流向分解者的k可被生產(chǎn)者直接吸收利用
D．流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量可循環(huán)利用
參考文獻(xiàn)
1.祝廷成,鐘章成,李建東．植物生態(tài)學(xué)[M]．北京:高等教育出版社,1988．
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